近日,重庆的一位阿姨在拔笋时随手把衣服扔在竹林地面上,几天后想起来,发现衣服已经被拔地而起的竹笋顶到9米多高!
竹笋为什么能在短短几天内冲出地面、直奔高空?它是怎么长得这么快的?它还有哪些让人意想不到的特征?
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钻出土表的竹笋|笔者 摄
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“雨后春笋”的秘密
一根快速生长的毛竹(Phyllostachys edulis)每天可以增高114.5厘米,是任何树木都望尘莫及的。
这是因为竹子和小麦、水稻一样属于禾本科植物,并不是一般意义的树木,采取了和树木截然不同的生长模式。
植物的生长,本质上是分生组织(具备分裂能力的细胞群)细胞不断分裂和伸长。
树木长高依靠的是茎顶的顶端分生组织,树干增粗则依靠位于树皮(韧皮部)和木材(木质部)之间的侧生分生组织(维管形成层)。
而小麦和水稻拔节、韭菜叶和蒜薹(tái)伸长,则是由夹在上下两端成熟组织之间的居间分生组织完成的。
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三类分生组织在植物体分布的示意图
图源:参考文献[1]
竹笋相当于一根竹子的“压缩包”。当我们纵向切开一根竹笋时,很容易发现它相当于一根竹竿把节间(两个竹节之间的部位)压缩的状态,外面由着生于节上的笋壳(竿箨)层层包裹,保护幼嫩的组织并帮助竹笋破土而出。
当竹笋长高时,位于每个节间的居间分生组织都会伸长,而不是局限于顶端。由于一根竹笋有很多节,因此竹子长高的速度远超大树。
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竹笋纵切面|版权图库
在节间伸长,竹竿长高的同时,竹节上的竿箨(tuò)脱落,长出侧枝,侧枝上长出叶片。同时细胞大量积累纤维素和木质素,使脆嫩的竹笋变为坚韧的竹竿。
这种类似“吹气球”的生长方式可以让竹子迅速生长成型,但也存在问题:竹竿的高度主要由竹笋的节数决定,长成后难以持续增高;同时竹子没有形成层,无法像树木那样不断增粗。因此,单根竹子的体积是很难与大树匹敌的。
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一根竹子的生长过程示意图
图源:参考文献[3]
竹子生长如此迅速,肯定需要大量水分和养分,从哪里来呢?
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生长还是繁殖,这是个问题
在竹林中,一根根竹子似乎是独立杵在地上的,但在地面之下,许多竹竿通过地下的竹鞭连为一体。竹鞭是类似莲藕那样的地下茎,像竹竿一样分节,节上着生根和芽,竹笋就是竹鞭上的芽发育形成的。
一根竹笋的背后,有多根已经长成的竹子通过竹鞭输送营养,自然可以飞速生长了。同样,因为依靠“群体的力量”,单棵竹子也不需要像大树那样高大粗壮。
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露出土表的一段竹鞭,上面长有根和芽|笔者 摄
竹鞭的形态和生长方式也决定了竹子群体的面貌。刚竹属(Phyllostachys)喜欢“打游击”,竹鞭细长,顶端不断向前延伸,侧芽萌发成竹。通过这种方式,蔓延的竹鞭可以不断攻城略地,形成一望无际的竹海。由于竹竿在地面分散生长,这类竹子被称为散生竹。
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散生竹的生长模式
图源:zoom.joepato.org
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散生竹的竹林
笔者 摄
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竹鞭的顶芽也可以挖出来食用,被称为“鞭笋”。
图源:soso.huitu.com
簕竹属(Bambusa)则擅长“阵地战”,其竹鞭粗短,竹鞭顶芽破土成竹,竹竿基部再萌生新的竹鞭,因此竹竿扎堆生长,被称为丛生竹。这类竹子可以长成茂密的竹丛,而不容易四处蔓延扩张,是庭院绿化的佳品。
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从生竹的生长模式
图源:soso.huitu.com
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郁郁葱葱的丛生竹
笔者 摄
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丛生竹的竹鞭和竹竿基部的芽
笔者 摄
由于能够依靠竹鞭出笋来生长更新和扩张,开花结果对竹子来说似乎就不那么紧迫了,以至于竹子开花让大家觉得稀罕而神秘,因为多数竹子种类生长固定的年限,往往数十甚至一百多年才开花结果,而且常常整片竹林,甚至引种到各地的竹丛同年开花结果,之后枯死。
对许多竹种来说,开花结实往往意味着植株进入生命史中的重要转折。一些竹子会在长期营养生长后集中开花、结实,并在大量消耗养分后逐渐衰败甚至死亡。毛竹等竹种的集体开花现象就常常给人留下“开花即枯死”的印象。
不过,竹子的开花并不能简单概括为“一开花就全株死亡”。有些竹种如斑竹会出现部分开花:开花的枝条可能枯萎,但地下竹鞭仍保持活力,经过适当的水肥管理,竹林仍有机会逐渐复壮。也就是说,竹子开花确实少见而特殊,但不同竹种之间差异很大。
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竹子开花
图源:中国花卉报
这样,上述现象就不难理解了:植物生长到特定阶段开花结实是很正常的,只不过竹子把这个周期从数月拉长到百十年罢了。
由于一片竹林常常是由单一植株通过竹鞭蔓延形成的,里面的竹子自然会同时开花,即使把部分株丛移栽到别处,其年龄也不会改变。至于为什么要生长这么久才开花结实,可能很大程度上是为了有足够的时间生长扩散,从而一次性产生海量的种子,并为后代争取足够的生存空间,从而在竞争激烈的热带和亚热带丛林中增加后代成活的可能。
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竹子的花和果实
图源:参考文献[3]
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毛竹种子萌发得到的幼苗,8周大
图源:the bamboo seed
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竹子家族,谁上餐桌?
目前已知的竹子(禾本科竹亚科)约有1500个物种,广泛分布于热带和亚热带地区,其形态更是千差万别。
分布于云南的龙竹(Dendrocalamus giganteus)和歪脚龙竹(D. sinicus),竹竿高20-30米,直径20-30厘米。
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龙竹粗大的竹竿和竹笋|图源:bambubatu
而栽培观赏的菲白竹(Pleioblastus fortunei)高不足1米,直径不足1厘米。
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菲白竹(Pleioblastus fortunei)|笔者 摄
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菲黄竹(Pleioblastus viridistriatus)| 笔者 摄
当然,它们并不是我们日常食用竹笋的来源。在上海的市场最常见的竹笋大致有两种。一种是形体粗短,笋壳黄褐色的“冬笋”,来源于毛竹。除了产笋,毛竹的竹竿也是重要的竹材。
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毛竹出产的冬笋|版权图库
另一种更为细长,笋壳为黑褐色,有暗色斑块,通常在春季上市,来源于雷竹(Phyllostachys violascens 'Prevernalis')。
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雷竹出产的笋|版权图库
当我们在餐桌上品尝美味的竹笋时,不妨想一想,身为禾草的竹子,缘何能与大树比肩吧!
参考文献:
[1]《植物学(第二版)》,傅承新 邱英雄,浙江大学出版社
[2] Chen, M., Guo, L., Ramakrishnan, M., Fei, Z., Vinod, K. K., Ding, Y., Jiao, C., Gao, Z., Zha, R., Wang, C., Gao, Z., Yu, F., Ren, G., & Wei, Q. (2022). Rapid growth of Moso bamboo (Phyllostachys edulis): Cellular roadmaps, transcriptome dynamics, and environmental factors. The Plant Cell, 34(10), 3577–3610. https://doi.org/10.1093/plcell/koac193
[3] Basak, Mridushree et al. “Genomic Insights into the Growth and Development of Bamboos: What have We Learnt and what more to Discover?” Trees, vol. 35, 21 Aug 2021, pp. 1771-1791. Accessed 9 Jan 2023
[4] 木节天虫,【竹亚科的演化史】竹子,https://zhuanlan.zhihu.com/p/598526099
[5] 《中国植物志》,中国科学院中国植物志编辑委员会,科学出版社
[6] 《时蔬小话》,阿蒙,商务印书馆
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作者 周明玮
上海海洋大学
生物学专业研究生
科学审核:寿海洋 上海辰山植物园高级工程师
策划编辑:小小蒲公英
文章为上海自然博物馆所有
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