【鱼类全系列】有颌下门—棘鱼纲

有颌下门—棘鱼纲

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有颌下门

棘鱼纲

棘鱼纲（学名：Acanthodii）是一类早已绝灭、仅存在于古生代的有颌鱼类，是已知最早的有颌脊椎动物，它们出现于志留纪早期，繁盛于志留纪晚期和泥盆纪，石炭和二叠纪时便逐渐衰落和绝灭了。它们的一些独特的特征使它们形成一个独特的自然类群，把它们作为一个独立的纲。

1.动物学史

棘鱼纲--已知最早的有颌脊椎动物，称之为棘鱼，是因为它们的背鳍、胸鳍、腹鳍和臀鳍的前端有硬棘。它们的形体似鲨，歪形尾；胸、腹鳍发育完全，但鳍条不发育，在胸鳍和腹鳍之间有“额外”的偶鳍，或叫附加鳍；体被细小菱形鳞片，其结构似软骨硬鳞鱼；眼大，侧生，前位并有围眶骨；背鳍一个或两个；有原始的颌，一个扩大的上颌骨与发育完善的下颌咬合，上颌无牙，下颌有牙；内骨骼已开始骨化。上述的一些特征中除颌的构造原始外，其他的特征均相似于比它们进步的硬骨鱼类，它们是从无颌类向有颌类进化的最早尝试者。

有颌鱼类在漫长的历史演化中形成了两大主支一真口鱼类和板鳃类。过去，鱼类学家认为，棘鱼类和硬骨鱼类共同组成了真口鱼类，它们有着共同的祖先，在真口鱼类中代表了两条独立的进化路线，然而，近年的研究发现棘鱼纲更接近传统定义上的软骨鱼纲，属于软骨鱼干群，为并系群。来自贵州石阡大约4.39亿年前的新塑梵净山鱼（Fanjingshania renovata）是迄今最古老的具有关联身体构造的棘鱼属种，指示软骨鱼类干群在志留纪兰多维列世就已经演化出典型的栅棘鱼形态。同层位的双列黔齿鱼（Qianodus duplicis）也隶属软骨鱼干群，保存了最古老的牙齿。来自中国重庆秀山大约4.36亿年前的蠕纹沈氏棘鱼（Shenacanthus vermiformis）是迄今所知最早的保存完好的软骨鱼，确证了鲨鱼是从“披盔戴甲”的祖先演化而来。

膜质骨由小变大，由厚变薄；中间棘逐渐消失,其硬棘插入体内的深度递增;舌弓鳃盖增大而其后的鳃盖消失。

1844年阿加西兹首先描述棘鱼化石时，认为这是不同于硬骨鱼类和软骨鱼类的单独类群。其后霍姆格伦将其置于软骨鱼类。而沃森则认为棘鱼类和盾皮类亲缘关系最近，因此，在较长的时间内，棘鱼类被置于盾皮鱼类中。也曾有人将它作为独立的纲与盾皮纲、软骨鱼纲、硬骨鱼纲并列。

2.形态特征

同其他所有的原始有颌鱼类一样，棘鱼具有偶鳍，耳内有三个半规管，脑颅和咽颅是分开的两部分，鳃长在鳃弓的外侧，领是由颇弓骨骼形成的。棘鱼类通常是较小的鱼，长度很少超过20厘米，然而一些种类可超过两米。棘鱼具有似鲨的外形，两对偶鳍，一个歪形尾，除了尾鳍以外，所有鳍的前方都具棘刺，这也是棘鱼名字的来源。

棘鱼身体披有特殊的鳖皮状的密集鳞片，但不呈覆瓦状排列。鳞片呈方冠状，由致密的齿质和骨质形成，没有髓腔，根据这一点可以很容易地区分棘鱼鳞片与花鳞鱼鳞片。

棘鱼类通常具纺锤状的体形。体小，除少数属种体长可达2.5米外,大多数的早期种属，体长一般不到20厘米。具1或2个背鳍，1个臀鳍，成对的胸鳍与腹鳍。这些鳍的前端,均为一坚硬棘所支撑。在原始的种类中,胸鳍与腹鳍之间，尚有成对的中间棘，其数目不等，最多可达6对;一般认为中间棘的数目越多越原始。头部和体部均被以小的方形鳞，鳞片平铺而互不覆压。具歪型尾。眼大，位于头部前端侧面；眼周围具发达的巩膜环，一般由5块骨片组成。鼻孔小,在原始种类中每对鳃裂均具各自的鳃盖,最前面的一对鳃盖由舌弓支持,其余的由鳃弓支持。在进步种类中舌弓支持的鳃盖增大，而取代其余的鳃盖。

3.下属目

栅棘鱼目（Climatiiformes）

锉棘鱼目（Ischnacanthiformes）

棘鱼目（Acanthodiformes）

双棘鱼目（Diplacanthiformes）

4.栅棘鱼目

栅棘鱼目（学名：Climatiiformes）是棘鱼纲的一个目。早期、原始的棘鱼类。齿生于下颌，上颌无齿。有两个背鳍；胸、腹鳍间有附加鳍，鳍棘的表面纵纹数目较多，或瘤粒状饰纹。本目化石较多见于晚(中?)志留世至泥盆纪，以早、中泥盆世最多。

（1）下属科

巨棘鱼科（Gyracanthidae）

栅棘鱼科（Climatiidae）

（2）栅棘鱼科

栅棘鱼科（学名：Climatiidae）是栅棘鱼目下的一个科。

①栅棘鱼属

栅棘鱼属（学名：Climatius）是栅棘鱼科的模式属。

②梵净山鱼属

梵净山鱼属（学名：Fanjingshania）是栅棘鱼科的一个属。

新塑梵净山鱼（学名：Fanjingshania renovata），化石材料发现于中国贵州省石阡县，属于棘鱼形态的软骨鱼类，微体化石和部分关联保存的骨片提供了软骨鱼类中最早的可靠的形态学和发育学数据，将软骨鱼类确切的可重建身体大致形态化石出现的时间推前了约2000万年。

a.动物学史

命名由来：新塑梵净山鱼，属名Fanjingshania来源于贵州省内距离化石点仅100公里的佛教名山——梵净山，种名renovata拉丁语意为“翻新，革新”，译为“新塑”，指这个物种的膜质骨组织学的重吸收，这过去被认为是硬骨鱼类的特征。

化石材料：近1000个分散保存的梵净山鱼化石标本，分别为头镶嵌物、躯干鳞片、围眶骨、不完整的鳃条骨、胸棘刺、前胸棘刺、腹棘刺、背棘刺、臀棘刺和中间棘。

研究意义：梵净山鱼拥有肩带和中间棘，同基干软骨鱼类（栅棘鱼类）有惊人相似的的解剖学特性。然而，梵净山鱼的鳞片同硬骨鱼鳞片一样齿列具有重吸收特性且梵净山鱼棘刺缺少齿质组织结构，这在软骨鱼中是独一无二的。梵净山鱼的发现表明，早在志留纪兰多维列世，软骨鱼类干群就已经演化出典型的栅棘鱼形态，同时具有硬骨鱼类的组织学特征，为有颌类在早志留世就开始了生态辐射提供了强有力的支持，也让奥陶纪、志留纪鱼类鳞片和棘刺化石分类位置的争论尘埃落定。

b.形态特征

梵净山鱼的胸棘刺通常表现出强烈的侧向压缩和宽阔的内弯型轮廓，它们的前边缘侧形成一个发育良好的弓形挡边，而后边缘侧则有一个深沟。前背棘刺在整体外观上类似于胸鳍的刺，但弯曲幅度较小，整体上更加挺直。后背棘刺、腹棘刺和臀棘刺的顶端则更加尖锐，没有内弯或者内弯程度很低。其他归于梵净山鱼的棘刺则拥有低矮，倾斜程度较大、横截面较宽等特征。中间棘是外表看上去很“敦实”的棘刺，它们的前边缘很不均匀，且末端通常还有第二个稍微矮一些的顶端。需要指出的是，在很多基干软骨鱼腹部上存在这种成对的中间棘，如双棘鱼属和栅棘鱼属。分散保存的梵净山鱼的躯干鳞片外部轮廓对称或者不对称，冠部通常是三角形或卵圆形，具有并列生长的初级齿单元。在未磨损的标本中，带有瘤点的脊纹的初级齿单元向冠部后缘不断增大。鳞片冠部后缘延申超过菱形的基部，颈部较为收缩。一些鳞片标本冠部前缘具有巨大的突起，通常为次级齿单元结构。

被归为梵净山鱼的微体化石的依据：共同的组织学结构（细胞骨和无上升小管的齿质），表面的纹饰（有节的脊纹和带有瘤点的棘刺），发育特征（硬组织重吸收和鳞片冠部增长方式）以及来自一些关联化石保存的直接证据。

5.锉棘鱼目

锉棘鱼目（学名：Ischnacanthiformes）是棘鱼纲一个已经灭亡的目。

（1）形态特征

身体细长的棘鱼类，具棘鱼型鳞。鱼身背部有2个鳍、每个背鳍各有一个棘、牙齿固定在强壮的膜质颌骨上。

（2）下属科

锉棘鱼科（Ischnacanthidae）

多棘鱼科（Poracanthidae）

6.棘鱼目

棘鱼目（学名：Acanthodiformes）是棘鱼纲一个已灭亡的目。这是一类最后出现的棘鱼，仅见于早石炭世至早二叠世。其典型代表即Acanthodes(棘鱼)。这些鱼是最早被认识有颌类鱼中的一种，在泥盆纪早期大量存在。

（1）形态特征

它们长度从4厘米到2米不等，长锥形身体上有保护鳞，在水中活跃地游动。强壮的尾须在游水时有很大的冲力，所有成对和中央的鳍（不包括尾）长有结实固定的壳针。鳍在巨大的鳞盖骨的覆盖下，齿呈涡状生长。背鳍一个，无附加鳍，颌鳃盖将鳃裂全部盖住，上颌骨分化为3块，下颌骨分化为2块。胸鳍有3块基鳍骨。上、下颌均无齿。

（2）下属科

棘鱼科（Acanthodidae）

掌棘鱼科（Cheiracanthidae）

豪伊特棘鱼科（Howittacanthidae）

中棘鱼科（Mesacanthidae）

（3）棘鱼科

棘鱼科（学名：Acanthodidae）是棘鱼目下的一个科。因鳍前端有硬棘而得名。个体不大，歪型尾；胸鳍和腹鳍之间有“额外”的偶鳍，或附加鳍；体被细小菱形鳞片。泥盆纪较繁盛，之后逐渐衰落直至早二叠世时灭绝。

棘刺鲉属（学名Acanthodes）是一属已灭绝的棘鱼。其化石是在欧洲、北美洲及澳洲。与其他棘鱼纲相比，棘刺鱼属相对较大，长约30厘米。它们没有牙齿，取而代之的是在鳃处像牙齿的刺。故此，相信它们是滤食性的，从水中滤食浮游生物。棘刺鱼属的刺也较少。胸鳍、尾鳍、臀鳍及背鳍都有棘，但总计只有6条，比任何其他物种都要少。

7.双棘鱼目

双棘鱼目（学名：Diplacanthiformes）是棘鱼纲的一个目。

（1）下属科

双棘鱼科（Diplacanthidae）

（2）双棘鱼科

双棘鱼科（学名：Diplacanthidae）是双棘鱼目下的一个科。

双棘鱼属（学名：Diplacanthus）是双棘鱼科的模式属。