新书首发 | 科赫：神经科学如何测量意识？

在恒星这一主题上，所有最终无法简化为单纯视觉观察的研究......均将被我们视为无效。......我们无法采用任何方法来研究恒星的化学成分。

——奥古斯特·孔德《实证哲学教程》

（Cours de Philosophie Positive, 1830–1842）

意识是实在的一个根本的、不可还原的方面吗？或者，依照多数科学家与哲学家的看法，它是否源于有组织的物质？在离世之前，我亟欲求得答案；故我无法忍受无的等待。哲学之争虽引人入胜，甚而有所助益，然而它未能解决根本问题。探寻物质之水如何化为意识之酒的最佳路径，在于理论发展与实验的有机结合。

在现阶段，我将暂不考虑一些琐碎的争论，例如意识的准确定义，以及意识是否只是无法影响世界的副现象。同样，关于“我的内脏是否有意识但无法向我传达”这一疑问，也留待日后研究。尽管这些问题都值得我们深入研究，但现阶段对它们的过度关注只会阻碍我们的进步。我们不应为哲学上哗众取宠的主张和关于意识的“难问题”所误导，认为这些问题将永远困扰着我们。哲学家所依赖的是信念体系、简单的逻辑和各种观点，而非自然规律和事实。他们提出了一些有趣的问题，这些问题确实带来了挑战性的困境，但他们在预言方面的历史记录并不出色。以奥古斯特·孔德为例，这位法国哲学家、实证主义之父曾自信地宣称我们永远无法理解恒星的物质构成；然而几十年后，恒星的化学成分却通过光线的光谱分析被推导出来，进而直接促成了气体氦的发现。不妨听听弗朗西斯·克里克的看法，他是一位在预言方面有着更好记录的学者：“谈论超出科学范围的事物是非常轻率的。”没有任何理由可以阻止我们最终理解现象心智是如何融入物理世界的。

我的进路是直截了当的，但在我所在的学术圈，这一进路被不少同人视为不明智和不够成熟。我将主观体验视作给定的事实，并认为脑活动对于任何形式的体验来说已经足够。尽管内省和语言在社会生活中扮演至关重要的角色，且对文化与文明的维系具有支撑作用，但我仍认为它们对于体验某一事物来说并非必要条件。基于这些假设，我们得以以前所未有的精度来研究人类和动物意识的脑基础。让我向你举两个实例，以便更好地阐述我的观点。

严重受损患者的意识测量仪

当你从无梦的深度睡眠中醒来时，你什么都不记得了。前一刻你还在对一天的事情进行回顾，下一刻你就知道自己早上醒来了。与REM睡眠（这时往往伴有生动奇异的梦境体验）不同，意识在非REM睡眠期间处于低潮。可是在身体睡眠时，脑却非常活跃。要证实这一点，只要看看睡眠时脑活动的EEG痕迹——慢而深的规则波——就会一目了然。此外，皮层神经元的平均活动同完全清醒期间的活动是一样的。所以，为什么这一期间意识会消退呢？根据上一章所讨论的朱利奥·托诺尼的理论，如果深度睡眠时的整合程度低于清醒状态，那么意识就会消退。

朱利奥与年轻的同事马塞洛·马西米尼（Marcello Massimini，现为意大利米兰大学教授）开始着手证明这一点。他们利用经颅磁刺激（TMS）技术，向志愿者的脑部发送一个高场磁能脉冲。在实验过程中，他们将塑料绝缘线圈环绕在志愿者的头皮上，通过放电使颅骨下的灰质内产生短暂的电流。由于电流刺激，志愿者会有轻微的刺痛感。这个脉冲成功地激发了脑细胞和附近的通道纤维，它们反过来引起与突触连接的神经元做出一连串反射活动。在不足1秒钟内，这种兴奋就会消失。

在实验中，朱利奥和马塞洛采用64个电极对头皮进行精密操控，观察受试者处于安静休息或睡眠状态时的脑电活动。当受试者清醒时，EEG会随着TMS脉冲呈现出一种典型的快速反复波的动态模式，这种模式大约持续1/3秒。对EEG信号的数学分析表明，存在一个高振幅电位的热点，该热点位于TMS线圈的上方，并会从前运动皮层传递至与另一脑半球相对应的前运动皮层，同时还会传递至脑后部的运动皮层和后顶叶。可以形象地将脑比喻为一个巨大的教堂钟，TMS装置则类似于敲击钟的槌。一旦进行敲击，这个精良铸造的钟将以它独特的音高回荡相当长一段时间。同样，清醒状态下的大脑皮层也会在每秒钟内嗡嗡作响10~40次。

相反，当受试者处于睡眠状态时，其脑部表现得就像一个受到抑制且严重失衡的时钟。尽管其EEG信号的初始振幅在睡眠状态下比清醒状态下更大，但其持续时间却更为短暂，且无法通过皮层向其他关联区域进行反播。尽管从强烈的局部反应来看，神经元仍然保持活跃，但神经元的整合功能却已瓦解。正如所预测的那样，那些在清醒状态下出现的典型的脑电活动（这些活动表现为空间上分化且时间上富于变化的序列）在睡眠状态下几乎完全消失。全身麻醉的受试者同样如此。与朱利奥的理论一致，TMS脉冲无一例外地会产生一个简单的局部反应，这表明皮层之间的交互已瓦解，整合程度降低。至此，该理论胜出一局。然而，情况还有可能进一步改善。

在第五章，我详细阐述了植物状态患者的情形。这些患者由于遭受严重的脑部损伤，虽然仍维持着基本的生命体征，但却处于一种极度的身体和精神障碍状态。虽然他们保持着睡眠和觉醒的周期性变化，但他们的认知和运动能力受到严重限制——他们无法进行任何有目的的活动，并且需要长期卧床。相比之下，处于最小意识状态（MCS）的患者表现出一些非反射性的行为反应，比如能够追踪目标物或对简单的指令做出言语或肢体反应。尽管意识已经从处于植物状态的患者身上消失，但在MSC患者身上还部分保留着。

神经病学家史蒂文·洛雷、马塞洛·马西米尼、朱利奥以及他们的同事测量了这类患者脑整合的范围。他们对睁开眼睛的患者的顶叶或额叶实施了TMS脉冲检测，并进行了严谨的实验分析。实验结果表明，（当确实有任何反应时）处于植物状态的患者表现出简单和局部的脑电反应，通常为一个缓慢的正负波，这与深睡眠和麻醉状态下的反应类似。而对于MCS患者，磁脉冲能够引发预期的复杂脑电反应，这种反应在不同皮层区域具有多重病灶。此外，研究团队还从重症监护室中招募了五名苏醒的患者，其中三名最终恢复了觉知，另外两名则没有。在恢复意识的患者中，意识恢复前表现出磁脉冲延长和复杂化的脑电反应，这些反应从单一的局部波逐渐演变为更丰富的时空模式。综上所述，评估整合程度的马西米尼-托诺尼方法可以充当一个粗略的意识仪，检视严重受损患者的意识水平。与具有少量电极的EEG装置组合的小型TMS线圈能被轻易地组装成一个临床实践仪器。在有意识期间，皮层-丘脑的整合度要高于在植物人或非意识状态期间。基于这一发现，研究者能够更精确地区分真正无意识的患者与部分或完全有意识的患者。

运用光遗传学追踪意识的踪迹

当深入观察狗的眼睛时，你能够察觉到，尽管其心智与我们存在显著差异，但两者之间却存在某种关联。狗与人类都对生命有体验。人类往往自视为与众不同，认为自身因意识的眷顾而凌驾于其他生物之上；这一观点源于犹太-基督教的传统信仰，即人类在万物中有特殊的地位和优选权；然而这一信念完全基于宗教信仰，并无实证基础。实际上，人类并非独一无二。我们只是浩瀚物种中的一个。尽管我们与众不同，但每个物种都有其独特之处。从科学的角度来说，这意味着我们能够通过研究其他有情识的生物来进一步探究意识。

但在此之前，我们需要解决一个紧迫的伦理问题。人类是否有权将其他物种的福祉置于对自身欲望的满足之下？当然，这是一个复杂的议题。但长话短说，唯一可能的理由是减少或预防人类这种习惯自省的生物所遭受的痛苦。

在一起驾车逃逸事故中，我目睹了一只狗的后腿被轧断。在兽医的指导下，这只狗开始使用一种双轮车作为代步工具，通过两条腿和两个轮子的配合来进行移动。尽管它的行动变得迟缓，但它是我见过的最快乐的狗，它似乎完全忘记了自己的伤痛。仅仅看着它，我就深感悲戚。它没有认知能力去思考可能发生的事情——它无法想象如果没有那场事故，它会过着怎样的生活，它会如何东奔西跑。它活在当下。而人类恰恰相反，我们“被赐予了”前额皮层，可以想象未来的各种可能性，思考本可以过上的生活。想象一位因路边炸弹爆炸而失去一条或多条肢体的退伍军人，这样的残疾对于拥有前额皮层的他来说要难以承受得多。

为了减轻人类的痛苦，以一种侵入性的方式研究动物，这是唯一有道德价值的理由。我的一个女儿死于婴儿猝死综合征；我的父亲饱受帕金森病的折磨；他的一个朋友因严重的精神分裂症发作而自杀；阿尔茨海默病在我们生命的最后时刻等待着我们。消除这些折磨脑的疾病需要进行动物实验，这要求实验者具有关爱和慈悲之心，同时尽可能争取动物的配合。

在将实验对象从人类转为动物后，我们能够直接探测动物的脑部活动，这在人类实验中是无法实现的。然而，这种转变也意味着我们失去了受试者向我们报告其体验的可能性。对于婴儿和严重残疾的病人来说，他们同样无法提供此类报告。因此，正如父母通过观察新生儿的举动来推断其感受一样，我们必须采用更为巧妙的方式，通过观察动物的行动来推断其可能的体验。

在研究知觉和认知的过程中，心理学家和神经科学家通常选择旧大陆猴作为实验对象。它们没有濒临灭绝，并且它们的大脑皮层有许多类似于我们的沟回。人脑的重量约为3磅，拥有860亿个神经元，猴脑则相对较轻，仅重3盎司，包含60亿个神经元。正如我在第四章所讨论的，猴子和人一样能够感知到许多视错觉。这一共性为我们提供了一个独特的机会——我们可以使用微电极和显微镜观测单个神经元的活动，深入探究视知觉的机制。

然而，我之前提到的一项惊人的技术突破，使得卑微的小鼠（其脑重不足0.5克，仅有7100万个神经元）成为科学家最有希望率先识别意识的细胞踪迹的生物。

每一代天文学家在探索宇宙的道路上，都会发现宇宙的浩瀚远超前人的想象。同样，在研究脑的复杂性方面，每个时代最尖端的技术也会揭示出更多层次的嵌套复杂性，就像俄罗斯套娃一般无穷无尽。

动物体内含有众多不同类型的细胞，如血细胞、心脏细胞、肾细胞等。同样的逻辑也适用于中枢神经系统。在神经系统中，存在多达上千种不同的亚类型神经细胞以及胶质细胞和星形胶质细胞等配角。这些不同种类的细胞均由各自的分子标记、神经元形态、位置、突触架构以及输入-输出加工方式进行界定。在视网膜上，大约存在60种神经细胞类型，每一种类型都能完全覆盖视觉空间（这意味着视觉空间中的每一个点都至少为一种类型的细胞所处理）。这一数字在脑区的代表性大致相同。

各种细胞类型以特定的方式相互连接。在新皮层中，第五层存在一种锥体神经元，其轴突细如蛛丝，能够蜿蜒伸展至中脑内的丘系。同时，附近的锥体细胞的轴突在发送信息至另一个皮层半球之前，会分出侧枝，与邻近区域进行交互。此外，还有一些锥体细胞能够向后传递信息至丘脑，通过一个复本（经由一个分支轴突）传递到网状核。我们可以合理地推测，每种细胞类型都向其目标传递独特的信息。这是因为，如果单一轴突通过分叉能够激活不同的目标，那么就没有必要存在多种类型的细胞。此外，存在大量的局部中间神经元，这些神经元具有抑制功能，并且每个神经元都以自己独特的方式来减弱其目标。所有这一切都为细胞之间基于大量的组合回路模体进行交互提供了非常丰富的基质。请想象一个场景，其中存在1000种不同颜色、形状和大小的乐高积木，这些积木被巧妙地组合成一个建筑体。人类大脑皮层有160亿个积木，这些积木是从这些类型中挑选出来，按照非常复杂的规则组装起来的；比如，一块2×4的红色砖块与一块2×4的蓝色砖块相连，但前提是它靠近一块2×2的黄色屋顶瓦片和一块2×6的绿色瓦片。由此，脑的巨大互联性得以实现。

诸如fMRI之类的容积组织技术能够准确地识别出与视觉、图像、痛苦或记忆相关的脑区。这是颅相学思维的复活。脑成像能够记录100万个神经元的动力功耗，不论它们是处于兴奋还是抑制状态，是局部投射还是全局投射，是锥体神经元还是多棘的星状细胞都是如此。然而，它们无法分辨极为重要的回路层次的细节，因此在应对当前任务时仍显不足。

随着我们对脑的理解不断深入，我们对干预和改善心智病理状态的渴望也在相应增强。然而，现今的工具——药物、脑深部电刺激和经颅磁刺激——尚显简陋和迟钝，且存在诸多不良副作用。我在加州理工学院的同事戴维·安德森（David Anderson）将它们比作试图给引擎注满油来改变汽车油料状况:虽然一些油料最终能到达恰当位置，但大部分油料会流至不当之处，其结果是弊大于利。

一项技术突破为我们提供了救星，这就是将分子生物学、激光和光导纤维融合在一起的光遗传学。该技术源于德国生物物理学家彼得·黑格曼（Peter Hegemann）、恩斯特·班贝格（Ernst Bamberg）和格奥尔格·内格尔（Georg Nagel）的开创性工作。这三位科学家专注于单细胞绿藻的光感受器工作，这些光感受器直接（而不是像你眼睛里的那样间接）将入射的蓝光转换为兴奋的正向电信号。他们成功分离出这种蛋白质的基因，这是一种跨越神经元膜的光门控离子通道，名为ChR2。此后，班贝格和内格尔与斯坦福大学的精神病学家兼神经生物学家卡尔·迪赛罗斯以及现就职于麻省理工学院的神经工程师爱德华·博伊登展开了卓有成效的合作，进一步推动了光遗传学的发展。

该团队精心提取ChR2基因，经过缜密的操作，成功将其嵌入一个小病毒。随后，利用这种改造后的病毒来精准地感染神经元。神经元在接收到外来指令后，合成ChR2蛋白质，并将不合适的光感受器纳入它们的膜。在暗环境下，这些光感受器保持静默，对宿主细胞无任何干扰。然而，当蓝光瞬间照射时，每一个光感受器都会微妙地影响其宿主细胞。它们的协同作用触发了动作电位。因此，每当蓝光定时闪烁时，神经元都能够精确地发放一个峰值电位。通过这种精确的蓝光调控，神经元就会受到驱动从而产生峰值电位。

生物物理学家成功将一种自然出现的光敏蛋白质纳入他们的研究工具箱。这种蛋白质源自生活在撒哈拉干盐湖中的古老细菌。当黄光照射它时，它会产生一种抑制性的负向信号。利用相同的病毒策略，科学家成功构建了一个神经元，该神经元能够在其膜内稳定合成各类蛋白质，以至于它们可以被蓝光激活或被黄光抑制。每次蓝光刺激都会诱发神经元的峰值电位，如同按下琴键听到特定的音符一样。同时发生的黄光刺激则能够抑制这种峰值电位。这种在个体神经元水平以毫秒级精确度控制电活动的能力，是前所未有的科研成果。

这项技术具有更加深远的益处，因为我们可以对携带光感受器基因的病毒进行改造，使其携带有效载荷（某种启动子），该载荷只在具有适当分子标记的细胞中才会开启病毒基因指令。因此，与其激发特定邻域的所有神经元，不如将激发限制在合成特定神经递质或将其输出发送到特定位置的神经元上。所需要的只是特定细胞类型，例如所有表达生长抑素的皮层抑制性中间神经元的分子代码。至于这些细胞为何会合成这种物质并不重要，重要的是这种蛋白质可以作为一种独特的分子标签来标记细胞，使它们易于被激光激发或抑制。

迪赛罗斯团队利用分子标记技术，成功将ChR2引入位于小鼠脑深处的外侧下丘脑内的一个神经元子集。在此处，不足1000个细胞会产生食欲肽（也被称为下丘泌素），这是一种能够促进觉醒的激素。食欲肽受体的突变与嗜睡症这种慢性睡眠障碍存在密切关联。经过ChR2的引入操作，几乎所有的食欲肽神经元都成功搭载了ChR2光感受器，而其他混合神经元并未实现搭载。另外，通过光纤传递的蓝光能够精准且稳定地在食欲肽细胞中形成峰值波。

若在一只沉睡的小鼠身上实施此项实验，将产生何种结果？在未采用分子标记这一特定基因操作的情况下，对动物进行控制时，几百束蓝闪光会在1分钟后唤醒这些啮齿动物。这是评估光纤埋植手术效果的基准条件。当向携带ChR2通道的动物传递相同的光信号时，这些动物会在半分钟内醒来。由于光的照射激活了脑部特定区域的神经元，这些具有已知功能和定位的神经元就会产生电信号峰值，从而唤醒该动物。正是来自外侧下丘脑的食欲肽的释放驱动了这个行为。该示范研究成功地构建了脑神经元子集的电活动与睡眠-觉醒周期之间的可靠因果关系。

在过去的几年中，数十项这样漂亮的干预性小鼠实验已经让我们了解了一些有关厌恶性条件作用、帕金森病、交配、雄性-雄性攻击及其他社会互动、视觉分辨和焦虑等方面的回路要素。这些实验甚至让因视网膜退化而失明的小鼠成功恢复了视力。

在基因工程的帮助下，上述实验的各种变体均已被开发出来。在其中一些研究中，通过蓝光脉冲刺激，某些神经元能够在短时间内被激活，黄光脉冲则能将它们重新关闭，这种操作方式与电灯开关类似。在药物遗传学领域，将某种无害的化合物注入脑区，就能够开启或关闭经基因鉴定的细胞子集，从而实现对神经元集群的长期调控。随着研究的深入，神经工程师的工具集在分子层面不断丰富。

来到新视域

2011年，我有幸以首席科学官的身份加入位于西雅图的艾伦脑科学研究所。这家非营利医学研究机构成立于2003年，由微软创始人兼慈善家保罗·艾伦慷慨提供种子基金，旨在推动神经科学研究的进步[座右铭是“为发现加油”（fueling discovery）]。为了达成这一目标，艾伦研究所致力于开展一种独特的、高效的神经科学研究，这种研究在高校学院式环境中是难以实现的。我们荣誉推出的旗舰成果，即在线艾伦小鼠脑图谱（Allen Mouse Brain Atlas），实现了细胞级别的精细化解析。该图谱以高度的标准化为基础，全面覆盖了鼠脑中所有2万个基因的表达模式，并以开放的形式供公众查阅。对于任何特定基因，你可以通过网络查找其相关的RNA在脑中的表达位置信息，这些信息是依据原位杂交（in situ hybridization）协议绘制的。在人类对哺乳动物脑回路建构的理解过程中，这个大规模项目具有里程碑式的意义。其他在线公共资源包括人脑图谱和鼠脑神经投射图谱。该研究所正在深入探索神经信息的编码和转换机制。众多天文学家、物理学家和工程师共同合作，倾力打造出能够观测遥远时空的星载望远镜和地面望远镜，借此探寻宇宙及其星球成分的起源。这些大型天文台的建设将耗费十年或更长时间，并需要动用数百甚至上千名专业技术人员的专业知识。目前，我们正处于筹划心智“天文台”的初始阶段，这个“天文台”将专门被用于观测心智在（颅骨下的）脑中的运作机制。我将其命名为“心智探测镜计划”（Project MindScope）。此项计划的关键挑战在于:在小鼠进行视觉行为时，如何利用光学仪器、电子设备和计算机技术，观测数以万计的、可从基因层面辨识的回路元件的同步放电活动？

尽管我致力于探索意识的奥秘，但我选择小鼠作为研究对象，而非在演化上与智人更为接近的猴子。这并非出于偶然。从遗传学和神经解剖学的角度来看，鼠脑与人脑之间存在诸多相似之处。例如，鼠脑的新皮层相对较小且光滑，拥有约1400万个神经元；尽管这一数字远低于人类——比我们少1000倍——但在神经元的组织结构上，一小块鼠脑皮层与一块人类灰质的差异并不显著。不过，选择小鼠的最重要原因在于其适合进行基因操作。在所有脊椎动物中，目前人们对小鼠的分子生物机制的了解最为深入，包括DNA如何转录成RNA并转化为蛋白质。自20世纪70年代中期以来，科学家已成功开创了重组小鼠DNA的技术，并能够熟练地创造出转基因小鼠。对于我的研究而言，一个关键点在于研究者正在逐步揭示主要神经细胞类型的独特分子特征以及它们的投射路径。以艾伦研究所的曾红葵为例，她精于利用基因图谱技术改造小鼠。她成功地使健康的小鼠神经元表达ChR2，这意味着在特定波长的光照射下，这些小鼠的抑制性中间神经元会发出荧光，呈现奇特的绿色或番茄红色。

这种光学与遗传学巧妙结合的重要性在于，它允许对有关心智回路的具体的想法进行测试。当小鼠眼前出现图像时，峰值波首先被触发生成，然后通过视神经传导至初级视觉皮层。在初级视觉皮层中，信号被进一步传递至其他八个视觉区；之后，信号穿过运动皮层，最终到达控制头部、前脚掌或其他肢体运动的神经元。第四章简述了弗朗西斯·克里克和我个人的猜想，即这类单一的峰值波可引发某些简单的行为，比如在几百毫秒的时间内推动一个杠杆，但却未产生有意识的感觉。在第六章，我们探讨了所有人整天都在从事的许多此类僵尸行为。我们假设，一旦皮层-皮层反馈通路或皮层-丘脑反馈通路参与其中，建立起反响活动，意识便会产生；这种反响活动表现为神经元联合体的强烈放电，这与物理学中的驻波概念有些相似。当神经活动在视觉皮层中从高层次向低层次或从前部向后部传播时，这个神经元联合体所表征的整合信息就会涌现出来，进而引发有意识的感觉或思想。现在，我们可以在经过适当改造的小鼠身上验证这类假设:对它们进行任何一种视觉辨别行为的训练，然后瞬时阻断从高级皮层区反馈到低级皮层区的神经连接。若弗朗西斯和我判断无误，那么天生的、刻板的或者经过高度预演的视觉-运动行为将只会受到微乎其微的影响。然而，依赖小鼠意识的复杂行为将会失败。为了验证我们的假设，我们需要训练小鼠对光学双稳态错觉（optical bistable illusions）做出反应，区分背景和图形，或者学会将视觉标志与美味的食品相关联。如果皮层-皮层反馈在整个脑中被关闭，我们将创造真正的、没有现象体验的僵尸小鼠!如果反馈被重新激活，有意识的感觉就会恢复。

斯坦尼斯拉斯·迪昂所做的一项经典fMRI实验比较了可见的、短暂一闪而过的词与呈现时间相同但因掩蔽而不可见的同一个词之间的差异（见第四章）。实验结果显示，当该词被有意识地觉知时，前部和后部的相当大一批脑区会出现明显的激活现象。然而，当该词不可见时，血流动力学的活动则仅局限于一小批脑区。这一结果在其他研究团队使用声音掩蔽而非图像掩蔽的实验中也得到了验证。此外，阈下刺激仅能引起微弱的活动，有意识的知觉则会显著放大刺激的影响。我们没有理由不在小鼠身上重复这一实验的变体，不过，现在我们可以使用微电极阵列或共焦双光子显微镜来观测与有意识知觉相关的广泛激活所依赖的所有神经元。对构成皮层-丘脑复合体的庞大、异质和纠结不清的网络的结构和功能进行系统和全面探索，其难度可想而知。几年内，艾伦研究所将对构成小鼠皮层及其输入的所有细胞类型进行完整的分类。确实，解剖学在科学领域占据至关重要的地位。正因如此，我的左臂上文着一幅由西班牙著名神经科学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔绘制的啮齿动物大脑皮层微回路图。这一文身对于我所从事的研究工作而言，是一种无声的证明。这些时刻令人振奋，激动人心。西雅图拥有壮丽的景色、丰富的户外文化和完善的自行车道，我在此尽情享受生活的美好。然而，有时候我也会感到些许苦恼，因为我同时担任加州理工学院的教授，肩负着指导众多学生和博士后研究人员的责任。但我始终秉持鞠躬尽瘁的精神（the you-can-sleep-when-you-are-dead school）。

在微观的分子-细胞层面，生物学面临着前所未有的复杂性和特异性挑战。当物质被设想为由古希腊的四种经典元素——土、水、气、火构成的混合物时，化学就无法取得实质性进展。对于意识，情况亦是如此。现象体验不是产生于活动或沉默的脑区，而是产生于神经元联合体的不断形成和分解之中，这些神经元的复杂性和表征能力是我们最亲密的思想的最终基质。

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