贝壳围城中的趋同演化范例：一不小心活成了对方的模样（上）

原创 克尔-纽曼黑洞

异韧带亚纲 Anomalodesmata 包含一系列世界上外形和习性最为奇特，也是最为稀有的双壳纲物种。其分为浅海滤食生活的笋螂演化支和深海肉食生活的等螂演化支。浅海的笋螂演化支包含一类也许是最不像双壳纲生物的双壳纲生物——筒蛎总科 Clavagelloidea。

筒蛎总科下分两科，即筒蛎科 Clavagellidae (A. d'Orbigny, 1844) 和滤管蛤科 Penicillidae (J. E. Gray, 1858)。这两科尽管都是由里昂司蛤科Lyonsiidae (P. Fischer, 1887) 演化而来，但差异极大——筒蛎科起源于晚白垩世特提斯海，滤管蛤科则直到约 3000 万年后的渐新世才出现。

筒蛎科的物种通常在岩石或珊瑚上穴居或附着于岩石上。它们会制造石灰质的栖管，这些栖管附着或半埋在岩石或珊瑚内，形成隐窝（crypt），只留部分伸出基质外。其左半壳与栖管融为一体，右半壳可以在栖管内活动，并拥有前后闭壳肌。

筒蛎科的Bryopa aperta(G. B. Sowerby I, 1823)

筒蛎科的Dacosta australis(G. B. Sowerby I, 1827)

筒蛎科的Dianadema japonica(T. Habe, 1981)

滤管蛤科则与筒蛎科相反，其在泥沙质沉积物中埋栖生活，栖管并不附着在岩石或珊瑚上。其栖管垂直插入泥沙，仅留水管口露出沉积物。栖管底部有大量小洞或小管，没有隐窝，两壳全部融入栖管中，没有闭壳肌——一些滤管蛤物种几乎完全没有肌肉。

然而，在拥有如此多不同且如此特别的两个科中，分别有一个物种演化出另一科的形态和生活方式。即筒蛎科的Stirpulina ramosa(Dunker, 1882) 和滤管蛤科的Humphreyia strangei(A. Adams, 1854)。

Stirpulina属曾经分布广泛，在北美洲、欧洲、非洲和亚洲的晚白垩世地层中均有记录。然而，该属仅余一个数量稀少的现生物种——Stirpulina ramosa。和筒蛎科的其他物种不同，Stirpulina ramosa并非固着生活的生物，也没有隐窝这一结构。相反，它和滤管蛤科的大部分物种一样，自由生活并埋栖于浅海的泥沙质沉积物中，拥有与滤管蛤科非常相似的栖管。

Stirpulina ramosa(Dunker, 1882)

Stirpulina ramosa的早期贝壳左右壳对称。在动物选好栖息地后，其融合的外套膜会先形成一层角质层包裹身体并以此给洞穴定形。随后，Stirpulina ramosa在角质层内部生成石灰质栖管，并在外层角质层黏附砂砾等沉积物。最后，在石灰质栖管内层再分泌一层角质层以保护躯体。总体而言，这一过程和最后的成果都与滤管蛤科几乎一样。但在具体细节上，因为Stirpulina ramosa和其他筒蛎一样只有左壳融入栖管，所以其栖管不能像滤管蛤那样整体成形，而是先由前后侧外套膜向前后和壳顶方向延伸并分泌栖管，最终在壳顶部分相互接触，同时腹侧外套膜延伸并在包裹右壳后在壳顶附近和上下侧外套膜接触并使栖管融合。这样三片外套膜制造的栖管，最终会在壳表留下明显的正弦形接合处。由于这三片外套膜同时承担了制造栖管底部喷水壶形壳的功能，因此这条接合缝也会一直延伸到底部。这在滤管蛤科中是不存在的。

游离的右壳拥有一个 3 毫米左右的幼壳，与左壳一样。但之后，由于右壳没有与栖管融合，所以其可以继续不受限制地生长。其先向前方（栖管底部）延伸，随后逆转，主要向后方延伸并变得更为尖细。这一生长方式说明其栖管同样也是先分泌底部，随后分泌包裹水管的管部。这与滤管蛤科一次同时成形的栖管生长方式不同；但与滤管蛤科相同的是，栖管只分泌一次，并在之后只通过分泌附加新管的方式延长和修补破口。新管从旧栖管管口长出，并留下明显的接缝。

左壳尽管与栖管融合，但依然可以生长。新生长的不定壳部分分泌于栖管内部并与栖管粘合，因此无法从外部看见其完整形态。受限于栖管，左壳前部狭窄，后部宽阔，与右壳刚好相反。

与滤管蛤不同，Stirpulina ramosa拥有前后闭壳肌。在幼壳时期，这些肌肉附着于壳内部；然而，随着动物生长，仅 3 毫米长的幼壳不再够用，后闭壳肌和部分外套膜逐渐移动，右壳部分的肌肉尚且可以一直附着在成长的右壳上，但受栖管限制的左壳无法提供足够的位置，因此左壳部分的肌肉会附着在黏附于栖管内壁的左壳不定壳部分，或直接附着在栖管内壁上。

在对应身体与水管分界线的栖管内壁有一条隆起。这条隆起限制水管缩回，但同时也能阻止捕食者深入并拦截落入栖管的碎屑。

「未完待续」

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