Nature：与黑猩猩分家后的第一个人类必须是直立行走的吗？

8月24日，法国考古团队于《自然》发文称，全面的肢骨分析显示700万年前的乍得沙赫人以自成一派的步态双足行走，是目前已知的最早直立行者

在很多学者眼中，乍得沙赫人是人类与黑猩猩分家后的首位“人类始祖 ”。但关于它们是否真的双足行走，学界一直争论不休。

新出炉的重磅结果可以终结这场争论吗？它又能带给我们哪些启示呢？

科学界长期以来都将“直立行走”视为人类进化的决定性一步，标志着我们的祖先与黑猩猩等类人猿的祖先分道扬镳。

不过这个信念并非坚若磐石，也不可能黑白分明。

一方面，生物进化是漫长的渐变过程。并不存在某种一蹴而就的独特性状，所有特征都需经历或长达数百万年的过渡。

我们的祖先在从非人类过渡至早期人类途中，很可能结合直立行走与其他运动形式作为自己的行走习惯，其直立行走的模式也很可能与现代人迥异。

另一方面，考古学家尚未发现人类与黑猩猩的最后一位共同祖先——当然也就不确定该祖先的第一个人类后代是哪位，与类人猿分离于哪个时间点，以何种体态走路。

现阶段确定的能够双足行进的最古老人类是600万年前的原人（Orrorin，化石出土于肯尼亚）和580万年前至420万前的地猿（Ardipithecus，化石出土于埃塞俄比亚）。通过对其肢骨（limb bone）化石的分析，科学家判定它们是直立行走者，但行走模式不同于更晚出现的人类。

人类、大猩猩和黑猩猩的进化分叉

而当我们把目光放到700万年前的乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis）遗骸上时，巨大的争论出现了。

是“生命希望”，却人猿难辨

2001年，一支考古团队在乍得北部朱拉卜（Djurab）沙漠发现了一块变形但保存完好的头骨化石，一些下颚骨、牙齿，以及三块肢骨化石：一块股骨（即大腿骨，femur）和两块尺骨（前臂的稳定骨，ulnae）。

此项工作负责人、法国普瓦捷大学的古生物学家米歇尔·布鲁内特（Michel Brunet）推测这些遗骨的主人来自700万年前，是最古老人类，头部尺寸似乎与黑猩猩相当，但整体上应该更接近人类——最关键的是它能直立行走，判断依据来自那块头骨化石的某些结构特征。

并未参与该工作的哈佛古人类学家丹尼尔·利伯曼（Daniel Lieberman）基本赞同布鲁内特的观点：

“它在大多数方面都看着像只猿。它的大脑比黑猩猩的小，头骨细长，眉骨突出。但它具备一些非常关键的直立特征——

头骨内有一段通道是留给脊髓连接大脑的。人类头骨内的这个连接通道朝向下方；四足动物的连接通道则朝后，朝向更水平的颈部。而乍得沙赫人的连接通道符合前一种特征。

这意味着它更像双足行走者，也就是人类。”

布鲁内特在2002年发表于《自然》的论文里将该头骨昵称为“图迈”（Toumaï），在当地达萨语中意为“生命的希望”。自此，乍得沙赫人肩负着生命的希望，走入古人类研究大家庭。

“在我手中的是人类血统的始源。我为此感到非常激动。”同样激动的普瓦捷城用布鲁内特的名字命名了一条街道。

米歇尔·布鲁内特

但同行们认为故事没那么简单：别的且不说，你怎么能单凭一块人猿难分的头骨就判断它直立行走？

非直立论者的凝视

乍得沙赫人化石出土后，只有头骨成为焦点，三块肢骨却被搁置一边。

它们和头骨同年同地出土。科学家虽不确定其是否与头骨同属一个体，但都公认它们来自乍得沙赫人。

2004年，普瓦捷大学的研究生奥德·贝热雷特-麦蒂娜（Aude Bergeret-Medina）对那块股骨做了细致观察，并判断它来自一只四足行走的灵长类动物。换言之，乍得沙赫人不是直立行走者。

她的观点得到了导师罗伯托·马基亚雷利（Roberto Macchiarelli）的支持。两人最后得出结论：乍得沙赫人是一个四足行走的物种，不太可能是人类祖先，因为“支持它双足行走的证据少得可怜”。

不过他们花了十多年才成功发表自己的观点。据称，两人曾试图在巴黎人类学学会（ASP）上展示此发现，但遭阻拦；而马基亚雷利更是被一些直立论者指控学术不端。

乍得沙赫人的三块肢骨的三维数字化模型

过去20年间，关于乍得沙赫人的直立争议始终难有定论。

2020年，研究人员于《人类进化杂志》（Journal of Human Evolution）杂志发文称，针对股骨化石的功能分析显示它属于“不习惯双足行走”的个体。

面对非直立论者的质疑，原本聚焦头骨的直立论者尝试从股骨和尺骨中寻找最佳答案。

新方法，新步态

在因某些问题耽搁十多年后，普瓦捷大学的古人类学家纪尧姆·戴弗（Guillaume Daver）和弗兰克·盖伊（Franck Guy）等人于2017年重启乍得沙赫人研究，深入开展肢骨分析。

鉴于这些长骨的保存不佳（例如股骨已失去两端），简单分析难以提供可靠解释，因此研究团队需从各个维度、用各种方法考察它们的外部形态和内部结构。

戴弗等人所用方法包括直接观察和生物测量、三维图像分析、形状分析（形态测量学）和生物力学指标分析，并借助了23种分析标准。

单独地看，无一处特征可作为给这些肢骨的主人下定义、做分类的绝对依据，但若把所有特征结合到一起，即可得出比此前任何假说都更靠谱的结论。

这个结论于今年8月发表在《自然》上：

乍得沙赫人习惯用两条腿走路，直立行进是它们的常规运动方式，在树上的时候也可能用到。

不过它们的直立走不像现代人那么纯粹，会夹带四足步态和抓握树枝。这种四足步态不同于大猩猩和黑猩猩的“指背行走”（knuckle walking）——用手掌指关节背侧面着地，支撑前部体重。

我们如果认同此项研究结果，也相信乍得沙赫人是早期人类，就可得到如下推论：

乍得沙赫人拥有类似原人和地猿的直立行走特征。这意味着人类与黑猩猩的共同祖先既不像黑猩猩，也不是现代人这样完全双足走路的物种。

黑猩猩和倭黑猩猩的垂直攀爬和指背行走特征，更有可能是在与人类分道扬镳后进化而来的，并非保留祖先形态。

当然，新研究不足以终结直立争议。

用伦敦自然博物馆教授克里斯·斯金格（Chris Stringer）的话说：“乍得沙赫人的化石证据具有特殊性和复杂性，要知道我们都无法确定头骨、股骨和尺骨是否属于同一个体。图迈到底怎么走路还远未有定论。”

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