【原生生物界全系列-03】原生生物界

原生生物界

真核生物域

原生生物界

原生生物（学名：Protist，发音： /ˈproʊtɪst/）统称真核域中，不属于植物、动物和真菌，一般个体微小、多数为单细胞、有细胞核和原生质膜包围的细胞器真核生物。原生生物谱系是一个并系群而非单系群，因为它们并不是一个自然类群，各个大类群之间差异很大且不知道他们的派生关系，过去单纯为了研究方便，将这些细胞结构、繁殖和生活史等方面表现出很大的差异的生物暂时归为一类。

原生生物主要生活在包含液态水的环境中。藻类等原生生物会进行光合作用，同时他们也是生态系统中的初级生产者，在海洋中这类生物属于浮游生物。其他的原生生物会导致一系列的较为严重的人类疾病，这类生物有比如动质体和顶复门动物等，导致的疾病包括部分种类的阿米巴原虫、疟疾和非洲锥虫病等。

单细胞原生生物虽没有细胞分化，为了执行各种生物学功能，结构更为复杂。结构复杂、变异多样的始祖原生生物发展成为现代原生生物的祖先以及多细胞真核生物——植物、真菌和动物。

原生生物界至少包含5万种的生物。真核原生生物界（Protista）的生物都是有细胞核的，且几乎是单细胞生物。某些真核原生生物像植物﹝如矽藻diatom﹞，某些像动物﹝如变形虫(amoeba)、纤毛虫(ciliate)﹞，某些既像植物又像动物﹝如眼虫(euglena)﹞。

1.分类方法（1）历史分类

德国生物学家格奥尔格·奥古斯特·戈德弗斯在1830年第一次将原生生物与其它生物区分开来，他使用“protozoa”（原生动物）一词来指代例如纤毛虫和珊瑚等生物。这一生物分类在1845年被扩展到包含所有单细胞动物，例如有孔虫门和变形虫等。19世纪60年代英国生物学家约翰·霍格（英语：John_Hogg_(biologist)）第一次提出了Protoctista这一正式的生物分类学，他认为原生生物应该包括在他看来原始的单细胞动物和植物。霍格将原生生物定义为“自然界的第四界”，其它三界分别为植物界、动物界和矿物质界。在1866年，德国生物学家恩斯特·海克尔将矿物质界移出了生物分类学，并将原生生物命名为“protists”，使当时的生物分类为植物界、动物界和代表“原始生命界”的原生生物界。那时原生生物依据其与更高一级的界的生物的相似性而被分为多个类别：“类似动物”的原生动物（Protozoa）、“类似植物”的叶状植物（Thallophyte，主要是指单细胞藻类）、“类似真菌”的黏菌（slime molds）或水霉（water molds）或原生菌类。这种基于共同点，缺乏深度的分类方式被基于系统发生学（演化过程中生物的相关性）的分类方式所取代。但是这类术语至今仍然被用于描述这些生物的形态学和生态学特征。

一个世纪后，美国生物学家赫伯特·克普兰恢复了霍格的命名方法，他认为“Protoctista”字面意思为“最先建立的生命”，同时他还抱怨称海克尔的命名“protista ”还包括了如细菌在内的无核微生物，而他自己的“Protoctista”命名不包括这类生物。克普兰的命名指代了含有细胞核的真核生物，例如硅藻、绿藻和真菌。基于这一理论美国生物学家罗伯特·惠特克建立了包含了真菌界、动物界、植物界和原生生物界的四界分类系统。此后为了与原核生物进行区分，原生生物界只代表真核微生物，而原核生物则被分入原核生物界，这形成了五界分类系统。这一分类系统一直被广为接受，直到20世纪末。那时分子系统发生学开始得到发展，人们开始意识到原核生物和原生生物两者均不是一类具有相关性生物的集合（他们不是单系群）。

（2）现代分类

目前“protist”这一术语被用来指代一系列的单细胞真核生物，这些生物可能以单独细胞的形态或者以群落的形式存在，并且没有分化出特别的组织。而“protozoa”则被用来指代原生生物中不形成丝状结构的异营生物。这两个属已经不再在现代生物分类学中使用，而仅仅是用来非正式指代其所代表的生物。

生物分类学中对原生生物的分类依旧在发生变化，较新的分类尝试基于超微结构、生物化学和基因学层面使其指代单系群的生物。由于原生生物整体来看是并系群，因此如上所述的分类方法会使现有的界分类分裂或者被弃用，而不能将原生生物作为真核生物里的一个单独的支线。由Adl et al. (2005)最近提出的一个方案既不会干扰生物分类学的正式分类，又可以将生物体编入一个分级编目中，这使得生物分类在相当长的一段时间内可以变得更稳定并易于更新。原生生物分类中有一些被认为是门分类的已经在本文右侧的信息框中列出，其中有很多被认为是单系群，但是目前仍缺乏证实。例如古虫界生物可能不是单系群的，又例如只有当定鞭藻门和隐藻门被排除在外时，囊泡藻界生物才能说是单系群的。

2.特征

原生生物是简单的真核生物，多为单细胞生物，亦有部分是多细胞的，但不具组织分化。这个界别是真核生物中最低等的。

制造养分的方式，有的跟真菌一样，吸收外界的营养；有的能行光合作用，亦能捕食，例如裸藻。

所有原生生物都生存于水中。

常见的原生生物包括纤毛虫（ciliates）、变形虫、疟原虫、粘菌、浮游生物、海藻，也有光自营的单细胞游动微生物，如眼虫等。

3.差异性

单细胞原生生物虽没有细胞分化，为了执行各种生物学功能，结构更为复杂。结构复杂、变异多样的始祖原生差异巨大，逐渐发展为现今的植物、真菌和动物。

（1）表面

只有原生质膜：变形虫

原生质膜外有胞外物质

有坚硬的细胞壁：硅藻、放射虫

（2）运动方式

鞭毛或伪足

纤毛运动

（3）营养类型

几乎所有的原生生物都进行有氧呼吸。他们的营养方式也是真核生物中变异最大的，有些为自营，有些为异营，还有些为混合营养的，可行光合作用和异养。

光能自养型

光能异养型：鞭毛虫

化能异养型

混合营养型

也可以根据类似的分类进行分类：

类似植物：藻类，一含有叶绿体， 能进行光合作用的自营营养方式。

类似菌类：原生菌类，一吞噬有机物或分泌酵素，分解并吸收有机分子的异营营养方式。

类似动物：原生动物类，一吞噬大食物而为异营的营养方式[11]。

（4）摄食方式

胞口摄食

伪足吞噬

胞饮

（5）排泄

伸缩泡的伸缩活动

（6）细胞骨架

如藻类的细胞壁

内骨骼：放射虫

外壳：有孔虫

4.演化

由化石得知，原生生物在15亿年前即已存在，它是由原核生物演化来的。大部分的原生生物为单细胞，因此常被认为是最原始、最简单的一群真核生物，是五界中在形态、解剖、生态和生活史上变异最大的一界。此界的界限不很明确，有些原生生物的演化分支很显然的延伸入植物界、菌物界和动物界中。有些原生生物的细胞非常复杂，虽然只是单细胞的个体，但必需像植物体或动物体执行所有的新陈代谢。由此可知，真核生物的起源是生物演化史上的重要突破。

原生生物包括藻类和原生动物等。他们是由原核生物进化来的，是真核生物中最原始的类群。早期藻类是植物的祖先，早期的原生动物是动物的祖先，所以人们对生物进行分类时，常把藻类归于植物界，把原生动物归于动物界。在原生生物中，藻类的数量多，分布广，与人类的关系也最为密切。

虽然名字叫黏菌，但它们通常被归类到原生生物界，而不是真菌界。黏菌细胞平时单独生活，只有在繁殖的时候才会聚集起来，形成多细胞的个体。

原生动物是像动物一样的原生生物，它们会四处移动寻找食物。纤毛虫以摆动无数细小的纤毛来移动身体。有些原生动物会利用长长的鞭毛，或以改变身体形状的方式来移动。

单鞭毛生物是其真核细胞中有单一个鞭毛，或至少其祖先有的一种生物。现今的研究猜测单鞭毛生物会是后鞭毛生物（动物、真菌和其他相关类型）和变形虫的祖先，而双鞭毛生物（有两个鞭毛的真核细胞）则是泛植物（植物和其近亲）、古虫界、有孔虫界和囊泡藻界等生物的祖先。

单鞭毛生物具有一个三基因的融合，这在双鞭毛生物中是没有的。这三个于单鞭毛生物中，但不于细菌或双鞭毛生物中融合在一起的基因可编译成合成嘧啶核苷酸的酶：氨甲酰磷酸合酶、二氢乳清酸酶和天冬酸碳酸转移酶。[1]这必定包含有两次的融合，一对很稀少的事件，使之成为了后鞭毛生物和变形虫的共同祖先。

汤玛斯·卡弗利尔-史密斯曾认为单鞭毛生物的共同祖先有单一个中心粒，然而最近的观点是单鞭毛生物的共同祖先是有两个中心粒但只有一条鞭毛的生物，双中心粒（如动物细胞内由两个中心粒组成的中心体）的来源和双鞭毛生物上的不同，为趋同进化的一种。

5.分类（1）主要类型 ①原生藻类

藻类包括好几个相当不同的生物群，他们共同特点是具有光合作用的能力，而且保有在水中生长的原始习性，藻类异于植物之处，在于a.单细胞藻类(unicellularalgae)，其本身即可作为配子(gamete)，b.一些多细胞藻类(multicellularalgae)，其配子囊(gametangium，产生配子的构造)和孢子囊(sporangiun，产生孢子的构造)为单细胞构造，c.其馀的多细胞藻类，其配子囊为多细胞构造，但每个细胞都具有生殖能力，各产生一个配子。藻类主要生长在淡水、咸水或半咸水的水域中，或泥土中，下雨过后的水洼、花盆外侧、墙上，或与菌类(如地衣)、植物(如满江红叶部空腔内的念珠藻)、动物共生。

②原生动物类

原生动物大都为可运动的掠食者或寄生者。

分类系统的演变：在两界系统中作为动物界的1个亚界，即原生动物亚界。在五界系统中作为原生生物界中的原生动物亚界。原生动物亚界以下的分类，直至目前还有分歧和争论。肉足鞭毛虫门、盘蜷虫门、顶复虫门、微孢子虫门、囊孢子虫门、黏体虫门、纤毛虫门。

③原生菌类

原生菌类如黏菌(slimemolds)和水霉(watermolds)，他们的外表特徵与菌物界的成员相似，且皆为异营，储藏肝醣，细胞壁含纤维素与几丁质(chitin)，因此有些分类学家仍将黏菌与水霉归在菌物界。但他们与菌物界的成员的关系并不密切，如他们有游走细胞(swiwmingcells)，具鞭毛;或行变形虫运动，而与菌类不同;黏菌有吞噬作用，吞入固体食物，而菌类则分泌酵素，将食物分解而行吸收。此外，有些水霉会储藏一种碳水化合物一mycolaminarin，此物质很像褐藻中的储藏物质，但与菌类、植物、动物者不同。黏菌和水霉传统上被视为菌类，但经由以上特徵，他们较适合归在原生生物界。

黏菌又分为原生质体黏菌(plasmodialslimemolds)和细胞性黏菌(cellularslimemolds)。水霉又分为单鞭毛可动细胞(uniflagellatemotilecells)和双鞭毛可动细胞(biflagellatemotilecells)。

（2）下属门 ①藻类（Algae）

红藻门（Rhodophyta）

灰胞藻门（Glaucophyta）

不等鞭毛总门（Heterokontophyta）

淡色藻门（Ochrophyta）

伪真菌门（Pseudofungi）

双环门（Bigyra）

双鞭毛虫门（甲藻门Dinoflagellata）

隐藻门（Cryptophyta）

定鞭藻门（Haptophyta）

眼虫门（裸藻门 Euglenozoa）

绿藻门（Chlorophyta）

轮藻门（Charophyta）

②原生动物类（Protozoa）

变形虫门（Amoebozoa）

顶复门（Apicomplexa）

无根虫门（Apusozoa）

丝足虫门（Cercozoa）

领鞭毛虫门（Choanozoa）

纤毛虫门（Ciliophora）

有孔虫门（Foraminifera）

槽虫门（Loukozoa）

后滴门（Metamonada）

透色门（Percolozoa）

放射虫门（Radiolaria）