撰文 | 十一月
责编 | 王一
土豆为什么好吃？因为碳水化合物是快乐源泉之一。控制碳元素的分配、储存以及使用对植物生物生长发育至关重要。土豆块茎中的淀粉是它们天然的碳储备，确保其能够在的冬季繁殖和生存。土豆地下匍匐茎的形成可以保护土豆免受不利环境条件和动物觅食的影响。但是好吃的土豆是怎么炼成的呢？如何在匍匐茎的形成与土豆块茎形成过程中达到一个平衡呢？
近日，西班牙马德里自治大学Pilar Cubas研究组在Nature Plants发表了题为Spatial control of potato tuberization by the TCP transcription factor BRANCHED1b的研究论文，发现了一个关键的TCP转录因子BRC1b（BRANCHED1b） 在气生腋芽中起抑制作用，阻止腋芽与匍匐茎之间的竞争，BRC1b会促进腋芽休眠、脱落酸信号通路响应以及胞间连丝数量的减少，从而限制蔗糖的积累，有助于促进地下块茎的发育。
植物的分生组织是利用蔗糖进行呼吸、生长和发育的器官，在蔗糖较低的情况下，它们会保持静止或休眠。芽腋生分生组织可以产生垂直向异性生长的气生分枝，产生叶、花序和花。它们还可以产生匍匐茎，在土壤表面或地下水平生长的特殊分枝，并有可能产生新的克隆植物。但是与常规植物分支不同的是，匍匐茎对外界的刺激反应是不同的。因此，匍匐茎中可能存在一些独立的调控信号通路。
马铃薯又称为土豆，是用来研究匍匐茎的重要模式植物之一，这些匍匐茎会发育形成富含能量和淀粉的块茎，是这个世界上许多人膳食摄入主要组成部分。在马铃薯中，块茎的形成受到基因SP6A的控制，在匍匐茎的顶端SP6A会形成一个块茎原激活复合体，促进块茎的形成 【1,2】 。马铃薯BRC1a是两个BRC1类似物之一，会促进在空中和匍匐茎腋芽休眠，但是另外一个BRC1类似物BRC1b的作用还有待研究。
所以首先作者们对BRC1b的表达特征进行了研究。通过实时定量PCR作者们发现与BRC1a相似，BRC1b的表达会积累在气生和匍匐茎腋芽之中。这一结果暗示 BRC1b可能在地上和地下芽发育以及匍匐茎、花和叶发育中发挥潜在作用。
随后作者们构建了BRC1b的转基因RNAi土豆植株，发现RNAi土豆植株中具有更多的分支，在空中的腋芽节增大，积累了一些淀粉，而且一些RNAi土豆植株中的中不能形成块茎，产量远低于对照组。这说明BRC1b的作用可能是阻止气生芽块茎化。另外，作者们还发现BRC1b敲低后都会减少气生腋芽的休眠，同时也会更多地表达与块茎形成相关的关键因子SP6A。
BRC1b RNAi lines
这其中具体分子机制是什么呢？通过拟南芥中的一些工作，作者们得到了一些提示，猜测BRC1b可能是通过与SP6A之间相互作用来调控SP6A表达。通过酵母双杂交实验，作者们确认，BRC1b与SP6A存在特异性相互作用，而且通过蛋白和蛋白的相互作用拮抗BRC1b在腋芽中的诱导块茎化活性。
工作模型
总的来说，该工作通过对马铃薯中关键转录因子BRC1b敲低发现BRC1b对于匍匐茎中块茎的空间正确形成非常关键 ，BRC1b敲低会导致光同化物分布的改变，同化物优先进入气生腋芽而非匍匐茎。因此，想要形成好吃的土豆，要确保腋芽中累积BRC1b并进入休眠状态，更少地汇集能量，让淀粉到它该去的地方。
参考文献：
1. `Navarro, C. et al. Control of flowering and storage organ formation in potato by FLOWERING LOCUS T. Nature 478, 119–122 (2011)
2. Teo, C.-J., Takahashi, K., Shimizu, K., Shimamoto, K. & Taoka, K. Potato tuber induction is regulated by interactions between components of a tuberigen complex. Plant Cell Physiol. 58, 365–374 (2017).
https://doi.org/10.1038/s41477-022-01112-2
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