谷物（如小麦、水稻、玉米和大麦）种子的休眠缺陷会导致种子在收获前的高温潮湿天气下提前发芽（PHS，pre-harvest sprouting），严重影响产量和质量；另一方面，促进作物种子萌发对于播种和随后的发芽后生长至关重要【1,2】。因此，种子休眠和萌发的适当时机对植物适应各种环境至关重要，调节作物种子萌发对农业生产具有重要意义。
脱落酸（ABA，abscisic acid）被认为是控制种子休眠和萌发的主要植物激素。ABA受体PYR (PYRABACTIN RESISTANCE)/ PYL (PYR1-LIKE)/ RCAR (REGULATORY COMPONENT OF ABSCISIC ACID RECEPTOR)感知ABA，与PP2C（PROTEIN PHOSPHATASE 2C）形成PYR/RCAR-PP2C复合体并抑制PP2C的活性。PP2C的抑制会释放SnRK2s（SNF1-related kinases 2）以磷酸化下游转录因子并激活ABA响应。其中，ABI5（ABSCISIC ACID INSENSITIVE5，ABA信号传导中的主要转录因子）与靶基因启动子的ABRE（ABA响应元件）结合，调节靶基因表达并最终抑制种子萌发【3，4】。除ABA之外，茉莉素（Jasmonate，JA）在调节植物发育和环境反应的各个方面也起着重要作用。在拟南芥中的研究表明，bHLH（basic helix-loop-helix）转录因子MYC2是JA信号传导途径中的主要调节因子，JAZ（Jasmonate-ZIM domain）蛋白可以与MYC2相互作用以抑制其转录活性【5】。但是目前尚不明确JA信号是否参与种子萌发。
近日，西北农林科技大学的陈坤明教授与中国农业科学院作物科学研究所的孙加强研究员在New Phytologist在线发表了一篇题为JAZ proteins modulate seed germination through interacting with ABI5 in bread wheat and Arabidopsis 的研究论文，在小麦和拟南芥中揭示了JA和ABA协同调节种子萌发的分子机制。
为探究JA是否参与小麦种子萌发，该研究首先在小麦种鉴定了一种与拟南芥JAZ3同源性最高的蛋白并命名为TaJAZ1。研究发现，过表达TaJAZ1 的转基因植株穗中的PVSK（visible sprouted kernels，可见的发芽谷粒）显著高于野生型KN199。该研究进一步分析了转基因株系对ABA的反应，发现ABA处理显著抑制了野生型的种子萌发，但是对转基因株系无显著影响。ABA诱导的基因表达模式分析表明，ABA处理明显诱导了野生型种子中TaABI5和TaABF1 的表达，但是这种反应在转基因株系中被消除。以上表明，TaJAZ1是PHS以及小麦种子萌发的正调节因子并且TaJAZ1负调节ABA响应基因的表达。
TaJAZ1调节小麦的PHS和ABA反应
之前在拟南芥中的研究表明，JAZ蛋白通常与特定的转录因子相互作用以抑制它们的活性，并且ABI5转录因子是ABA介导的种子萌发过程中的主要调节因子【6】。通过生化实验，该研究发现TaJAZ1可以直接与小麦TaABI5相互作用，并且含有Jas结构域的TaJAZ1的C末端部分以及TaABI5的N末端部分和中间结构域介导两者之间的相互作用。
该研究还使用35S：JAZ3ΔJas-GFP转基因系（标记为#1）分析了拟南芥中JAZ蛋白在ABA反应中的作用。在含有ABA的MS培养基上#1的种子萌发和子叶绿化显著高于野生型，并且#1的种子发芽率远高于外源ABA存在下的野生型的发芽率，表明JAZ蛋白在双子叶拟南芥的ABA反应中也起负调节作用。对ABA响应基因表达模式的分析结果表明，ABA处理显著诱导了野生型幼苗的标记基因表达，但是在#1中的诱导显著降低，而且#1中ABA诱导的ABI5蛋白水平出现降低。以上结果均表明JAZ蛋白在拟南芥中负调节ABA反应。此外，该研究以JAZ3作为代表，通过BiFC实验进一步证实了JAZ3和ABI5在体内的相互作用及其对ABI5转录激活活性的抑制作用。
研究人员进一步选取了ABA响应的靶基因EM1（EARLY METHIONINE-LABELED 1），并对ABA处理后JAZ3在启动子区域的富集情况进行了研究。结果表明，在正常条件下，JAZ3在EM1启动子区域富集，而ABA处理6小时后这种富集消失，进一步说明JAZ3的作用受到ABA信号的调控。此外，该研究还发现ABA处理显着上调JA生物合成基因（AOC2，ACX1，ACX2和KAT5）表达的，增加了依赖于ABI5功能的JA水平，从而导致JAZ蛋白的降解。
JAZ介导的ABA信号传导的调节模型
总之，该研究揭示了JAZ对小麦种子萌发的调节作用及其与ABI5的作用模式，为JA和ABA调控小麦和拟南芥种子萌发之间的互作提供了新的见解。
参考文献
【1】Barrero JM, Cavanagh C, Verbyla KL, Tibbits JF, Verbyla AP, Huang BE, Rosewarne GM, Stephen S, Wang P, Whan A, et al. 2015. Transcriptomic analysis of wheat near-isogenic lines identifies PM19-A1 and A2 as candidates for a major dormancy QTL. Genome Biol 16: 93.
【2】Nonogaki H. 2017. Seed biology updates - highlights and new discoveries in seed dormancy and germination research. Front Plant Sci 8: 524.
【3】Carles C, Bies-Etheve N, Aspar L, Leon-Kloosterzie KM, Koornneef M, Echeverria M, Delseny M. 2002. Regulation of Arabidopsis thaliana Em genes: role of ABI5. Plant J 30(3): 373-383.
【4】Cutler SR, Rodriguez PL, Finkelstein RR, Abrams SR. 2010. Abscisic acid: emergence of a core signaling network. Annu Rev Plant Biol 61: 651-679.
【5】Pauwels L, Barbero GF, Geerinck J, Tilleman S, Grunewald W, Perez AC, Chico JM, Bossche RV, Sewell J, Gil E, et al. 2010. NINJA connects the co-repressor TOPLESS to jasmonate signalling. Nature 464(7289): 788-791.
【6】Fernandez-Calvo P, Chini A, Fernandez-Barbero G, Chico JM, Gimenez-Ibanez S, Geerinck J, Eeckhout D, Schweizer F, Godoy M, Franco-Zorrilla JM, et al. 2011. The Arabidopsis bHLH transcription factors MYC3 and MYC4 are targets of JAZ repressors and act additively with MYC2 in the activation of jasmonate responses. Plant Cell 23(2): 701-715.
https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/nph.15757
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