【鱼类全系列】多鳃鱼目—都匀鱼科（上）

多鳃鱼目—都匀鱼科（上）

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动物界

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脊索动物门

脊椎动物亚门

无颌总纲

盔甲鱼纲

多鳃鱼总目

多鳃鱼目

都匀鱼科

都匀鱼科（学名：Duyunolepididae）是多鳃鱼目下的一个科。

1.都匀鱼属

都匀鱼属（学名：Duyunolepis）是都匀鱼科的一个属。

包阳都匀鱼（学名：Duyunolepis paoyangensis）是盔甲鱼亚纲多鳃鱼目都匀鱼科都匀鱼属的一个种，是生活在早泥盆世的一类体型较大的盔甲鱼，其内角外角全部消失，鳃囊数目众多。

（1）动物学史 ①命名由来

包阳都匀鱼（Duyunolepis paoyangensis）属名“都匀”取自贵州省都匀市，种名“包阳”取自都匀市河阳乡包阳村包阳村，均依照化石产地命名。

②化石的发现

1978年，潘江和王士涛于贵州省都匀市河阳乡包阳村枧槽寨丹林组发现包阳都匀鱼化石，该属种脑颅中枢神经系统和头部血管所占据的空腔被次生铁矿所填充，在软骨的脑颅消失之后，保存了非常精美的颅内模，是研究盔甲鱼类脑颅解剖学的非常重要的材料。

都匀鱼定义为角和内角均缺失的多鳃鱼类。该科系潘江和王士涛（1978）依包阳都匀鱼建立，该科建立之初并为之建立都匀鱼目Duyunaspidida（潘江、王士涛，1978）。Janvier (1996)、朱敏和盖志琨（2006）在盔甲鱼亚纲系统发育分析中将都匀鱼科纳入多鳃鱼目，作为该目中一个内角丢失的特化类群，而摒弃都匀鱼目。

都匀鱼所在的丹林组与其上覆舒家坪组为连续沉积，与下伏地层中、上志留统——翁项群呈假整合接触，厚达280米。上部为浅棕色砂岩、砾岩，夹少许页岩。中部为浅灰色厚层石英砂岩。下部为浅棕、灰白色石英砂岩，夹暗灰、浅蓝色砂页岩。底部为含砾岩。丹林组地层中孢子组合大致可以与挪威斯匹茨卑尔根岛的木湾群Culp孢子组合进行对比，时代可能属于埃姆斯期。

③系统分类

根据盔甲鱼亚纲系统发育分析的结果，包阳都匀鱼属于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目都匀鱼科都匀鱼属。

盔甲鱼亚纲是化石无颌类中与骨甲鱼亚纲、异甲鱼亚纲并列的三大亚纲之一，仅发现于中国与越南北部。盔甲鱼的脑颅为无颌类鼻垂体复合体在颌起源之前的分裂提供了化石实证，从而佐证了颌演化的异位理论，为解开颌的起源之谜提供了关键证据。

多鳃鱼目系刘玉海（1965）建立，是盔甲鱼亚纲最早建立的目之一。早期由于把具有横置椭圆形中背孔的盔甲鱼类统统归到了多鳃鱼目，所以对于多鳃鱼目是否是一个单系类群一直存在很大的争议。Zhu和Gai（2006）的系统发育分析结果显示把广南鱼属和秀甲鱼属排除在外的多鳃鱼目是一个单系类群。定义该目的特征组合有：卵圆形头甲；椭圆形中背孔；角丢失，内角叶状或丢失；较多鳃囊数目（>10）；“多鳃鱼型”的侧线系统。目前包括五窗鱼科、都匀鱼科、多鳃鱼科以及处于基干位置的一个属——古木鱼属。

都匀鱼科的鉴别特征是头甲近于椭圆形，内角消失或不发达；中背孔接近圆形，位置后移而远离头甲吻缘；眶孔背位，小，圆形；鳃囊数目众多，多可达32对，少亦近20对。脑颅矿化，保存很好，显示出精细的脑颅内部构造。包括都匀鱼属，副都匀鱼属，新都匀鱼属和圆盘鱼属。

都匀鱼属依包阳都匀鱼建立。

④科学意义

包阳都匀鱼于1979年成为首次登上《Nature》杂志的盔甲鱼，最早向我们展示了盔甲鱼这一古老的鱼类。包阳都匀鱼最大的特点就是内角外角全部消失，其次是鳃囊众多。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所最新发现表明鳃囊数目激增可能是盔甲鱼类对早泥盆世反复出现的海洋缺氧事件的演化响应，为了适应环境含氧量的突变，它们才演化出了众多鳃与自然抗衡以求生存。根据化石点的分布和沉积相的分析可得和包阳都匀鱼跟它的好兄弟平乐圆盘鱼等多鳃鱼主要分布在云南、贵州和广西三个地区，均处于海盆的边缘，而且又均与广海海盆之间存在一定的障壁,但又处于两者相通的古地理环境。另外，多鳃鱼类在新疆柯坪和巴楚地区早志留世（王俊卿等，1996）和宁夏中卫晚泥盆世(潘江等,1987)地层内也有发现。由此可见，多鳃鱼类分布范围较为广泛，迁徙能力强，也印证了它们生活在滨浅海比较稳定的环境。

（2）形态特征

包阳都匀鱼属于体型较大的都匀鱼，头甲长约90mm，宽约60mm。头甲略呈椭圆形，背向显著拱起，横切面呈半圆形；吻缘圆钝，侧缘徐缓弓曲，自头甲后部边缘渐次内敛、引长，形成末端圆钝的后中背突，从而内角消失。中背孔大，远离头甲吻缘，呈亚圆形，宽略大于长。眶孔小，背位，稍后于中背孔后缘水平线；松果孔位于眶孔后缘线；侧线系统不详；纹饰由星状突起组成。鳃囊20对。

2.副都匀鱼属

副都匀鱼属（学名：Paraduyunaspis）是都匀鱼科的一个属。

赫章副都匀鱼（学名：Paraduyunaspis hezhangensis）是都匀鱼科副都匀鱼属的动物。

3.假都匀鱼属

假都匀鱼属（学名：Pseudoduyunaspis）是都匀鱼科的一个属。

巴楚假都匀鱼（学名：Pseudoduyunaspis bachuensis）是产于新疆维吾尔自治区喀什地区巴楚县的早志留世（S1）的化石。头甲卵圆形，缺失角，但内角明显；鼻垂体孔距吻缘相对较远，纵长卵圆形，明显突出呈短烟筒状，鳃囊可见9对，推测可达12对，间带相对较长。