顶着“莲蓬头”？滤管蛤形态、分类大揭秘！（四）

作者 克尔-纽曼黑洞

演化

Nipponoclava gigantea拥有现生滤管蛤中最大的“幼壳”（大于 2 厘米），且远大于现生滤管蛤其他物种的“幼壳”（3 毫米左右）。过大的“幼壳”令其凸起于栖管表面，且栖管表面不再能像其他滤管蛤那样近似为一个平面。因此，与其他滤管蛤在栖管表面 180° 展开的“幼壳”不同，N. gigantea的双壳仅展开约 80°，和Humphreyia strangei（展开约 120°）成为滤管蛤科中唯二“幼壳”未能完全展平的物种。这一现象对理解滤管蛤科的演化至关重要。

滤管蛤科的化石记录极为匮乏。Smith 主张该科各代表类群均出现于晚渐新世之后。此后它们向印度-西太平洋区域辐射扩散，包括澳大利亚，并仅在此区域出现。滤管蛤科的幼贝与里昂司蛤科的贝壳结构非常相似，外层为文石棱柱层，内层为较厚的片状与透镜状珍珠层，壳表拥有钙化棘突，二者的韧带和壳形也多具相似之处。里昂司蛤科的Lyonsia norwegica同样是浅海泥沙中的穴居者，并通过液压机制埋栖——贝壳闭壳肌舒张时，水管维持开放，足裂口闭合，此时外套腔与外界水压达到平衡，壳体自然展开；然后闭壳肌收缩产生瞬时液压，同时水管肌收缩关闭水管，足裂口快速开启形成泄压通道，壳体前部因此产生向下的流体喷射。这种“液压脉冲”机制可有效松动底层沉积物。因此，形态学研究认为滤管蛤科由里昂司蛤科演化而来，分子生物学研究同样支持这一结论。

Lyonsia norwegica/ 作者拍摄个人藏品

因此，滤管蛤科的起源可能如下：在晚渐新世的印度-西太平洋区域，沙质环境中埋栖着某种类似L. norwegica的里昂司蛤科成员。它们拥有非常简单的贝壳结构，使用液压脉冲机制挖掘洞穴，壳表具有异韧带总目中多见的钙化壳棘。随着贝壳成长，它们的水管远超双壳庇护的范围，形如现今的象拔蚌或宽壳全海笋，无法完全缩回壳内。因此它们演化出圆筒状的钙质栖管保护水管，双壳镶嵌于栖管上。此时双壳较大，像N. gigantea那样突出于栖管表面，随后通过异时发育不断提前栖管形成时间（在此过程中分出一个营固着生活的H. strangei分支），栖管表面的“幼壳”因此不断变小，直到成为现今滤管蛤常见的约 3 毫米大小。由于双壳嵌于栖管表面，不再需要的闭壳肌和足缩肌几乎完全退化。然而，这种退化导致它们无法再靠闭壳肌完成祖先的液压脉冲式掘穴和普通双壳类常见的通过闭壳液压伸展水管。因此它们演化出一套复杂的足盘水泵系统配合水管肌，代替闭壳肌行使向下掘穴、吸水，以及收缩、伸展水管的功能，进而演化出Kendrickiana veitchi以马蹄形排列的肌肉乳突群为核心的第二套水泵系统。在此过程中，它们逐步在印度-西太平洋区域扩散并延伸至澳大利亚，成为现今最奇特且非常稀有的双壳纲类群。

参考文献

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