蛋白质氧化和翻译后修饰对肉品质的影响及机制研究进展

随着我国人民生活水平的日益提高，消费者对肉的品质提出了更高的要求。肉的品质指标主要包括嫩度、持水性、肉色等。其中嫩度是最重要的品质指标，是影响消费满意度和再次购买意愿的最主要因素。持水性不仅影响肉的嫩度、多汁性和风味等其他品质指标，还会直接影响肉品加工企业的经济效益。肉色是消费者对肉新鲜程度的直接评价标准，是决定消费者购买与否的重要指标。

山东农业大学食品科学与工程学院的黄琳琳、张一敏、毛衍伟*等人系统总结了动物屠宰后氧化应激对蛋白质氧化的影响以及蛋白质翻译后修饰的变化，并分析蛋白质氧化和蛋白质翻译后修饰对肉的嫩度、持水性、色泽和营养价值等品质形成的影响及其作用机制，以期为肉类科学的研究提供方向，并为生产者进一步提高肉的品质提供理论参考。

1、氧化应激过程中蛋白质氧化对肉品质的影响

活性氧与氧化应激

活性氧（ROS）是细胞中广泛分布的具有生理活性的代谢产物，主要来源于线粒体，由分子氧形成。ROS是含氧的且具有高度化学活性的几类大分子的总称，主要包括超氧阴离子自由基（O2−·）、羟自由基（·OH）、过氧化氢（H2O2）以及烷氧自由基、烷过氧自由基等，其中O2−·最为普遍。

氧化应激是指机体面临不良刺激时，体内产生大量ROS和活性氮自由基，当机体不能通过自身抗氧化防御系统及时清除这些自由基时，就会导致氧化和抗氧化系统失衡，造成机体损伤的过程。

蛋白质氧化

蛋白质氧化的机理

蛋白质氧化可分为ROS或活性氮直接诱导的氧化反应、糖或脂类的氧化产物间接诱导的氧化反应。蛋白质氧化过程和脂质氧化过程类似，主要包括链起始、链传递和链终止3 个阶段。蛋白质氧化的链式反应机制如下：ROS引发蛋白质分子脱除一个氢原子，产生一个碳中心自由基（C·），在氧的作用下，C·转化为过氧化物自由基（COO·），COO·可以与Fe2+或与亲水的超氧自由基反应，或使另一个蛋白质分子脱氢，生成烷基过氧化物（COOH），再进一步与过氧化自由基（HO2·）或Fe2+反应生成烷氧自由基（CO·）及其羟基衍生物（COH），从而引发蛋白质氧化链式反应。但在无氧条件下，两个C·可以相互反应生成碳碳交联衍生物。

蛋白质氧化对肉品质的影响

动物屠宰后，维持自身抗氧化防御系统的能力大大降低，ROS不断在体内积累，肌肉内氧化应激水平增加，从而导致蛋白质氧化，影响蛋白质的各项性能，包括蛋白质交联、溶解度等变化，进而引起肉的嫩度、持水性、色泽等品质的变化。蛋白质氧化对肉品质的影响机制见图1。

2、蛋白质翻译后修饰对肉品质的影响

蛋白质磷酸化

蛋白质磷酸化指在蛋白激酶催化下将ATP或鸟嘌呤核苷三磷酸（GTP）上的磷酸基团转移到蛋白质氨基酸残基上的过程。如图2所示，蛋白质磷酸化在调节宰后肌肉的生理生化过程（如糖酵解、肌肉收缩、细胞凋亡等）中起重要作用，进而影响肉的嫩度、持水性、肉色稳定性等品质。

蛋白质赖氨酸乙酰化

蛋白质赖氨酸乙酰化是一种普遍的蛋白质翻译后修饰，是乙酰基供体（如乙酰辅酶A）通过酶学或非酶学的方式将乙酰基团共价结合到赖氨酸残基上的过程，其包括组蛋白和非组蛋白乙酰化修饰，可对糖代谢、细胞信号转导、细胞应激和凋亡、蛋白质水解等进行调控。

肌肉蛋白质的动态乙酰化/去乙酰化与宰后肌肉中关键的生物化学变化密切相关。研究证实大多数参与中间代谢的酶，包括参与糖酵解、糖原代谢、糖异生、三羧酸循环、脂肪酸氧化的酶都是乙酰化的。赖氨酸乙酰化可能通过调节糖酵解进程影响宰后肌肉的pH值，在极端情况下可能导致异质肉的产生，最终改变肌肉的持水性能。如图2所示，赖氨酸乙酰化可以通过调节细胞应激和细胞凋亡、肌肉收缩和僵直、蛋白水解等反应来参与肌肉向可食肉的转化，调节肉嫩度等品质的形成。

蛋白质巯基亚硝基化

一氧化氮（NO）在骨骼肌中作为一种信号分子，参与调节肌肉的收缩与舒张、钙稳态和葡萄糖摄取的稳定性。血浆中的硝酸盐和亚硝酸盐是NO的潜在来源，在缺氧和酸中毒的情况下，可能会促进一氧化氮合成酶（NOS）的表达并增强其活性，补充产生NO，有助于保护细胞免受不利环境的影响。哺乳动物体内的精氨酸酶病理性的升高会导致NO缺乏，使动物的蛋白质巯基亚硝基化水平降低，产生一些病理现象。然而，动物体内NO含量过高会产生细胞毒性，引起细胞凋亡。

结 语

蛋白质氧化通过调节Calpains活性、使蛋白质交联聚合等途径抑制肌原纤维降解，影响肉的嫩度、持水性等品质指标；改变肌红蛋白氧化状态，使肉色泽改善或劣变；对氨基酸侧链进行修饰，造成必需氨基酸损失，降低蛋白质对消化酶的敏感性，使消化率下降，蛋白质高度氧化还会产生变性沉淀，降低生物利用度，进而影响蛋白质的营养价值。蛋白质氧化虽可以使肽链断裂，加速蛋白质降解，使肌红蛋白转化为鲜红色的氧合肌红蛋白，在一定程度上对肉的嫩度和色泽有改善作用，但总体来说蛋白质氧化的弊大于利。因此，在肉的生产和加工过程中，应尽量减少蛋白质氧化对肉品质造成的负面影响。

蛋白质翻译后修饰主要通过调节宰后能量代谢、肌肉收缩、应激反应、细胞凋亡等途径对肉的品质产生影响。一种蛋白质很有可能同时发生几种不同的翻译后修饰，因此肉品质的形成通常是几种不同的蛋白质翻译后修饰共同作用的结果。然而，关于蛋白质翻译后修饰对肉品质影响的共同作用的研究还较少，需要进一步深入探讨。

本文综述了动物屠宰后蛋白质氧化和翻译后修饰对肉品质影响的作用机制，丰富了宰后肉品质形成的理论，为肉类科学的研究提供了新的思路，为开发高品质、高食用安全性的肉与肉制品生产技术提供理论依据。

本文《蛋白质氧化和翻译后修饰对肉品质的影响及机制研究进展》来源于《食品科学》2021年42卷9期241-247页，作者：黄琳琳，张一敏，朱立贤，梁荣蓉，罗欣，成海建，毛衍伟。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20200330-435。点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。

修改/编辑：袁艺；责任编辑：张睿梅

图片来源于文章原文及摄图网

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