Nature Comm. | 英国利物浦大学刘鲁宁课题组解析光合膜的生物合成过程

责编 | 王一

光合作用是指绿色植物、藻类和许多细菌吸收光能，把二氧化碳和水转化葡萄糖并以碳水化合物的形式储存化学能，同时向大气中释放出氧气的过程。因此，光合作用是地球上最重要的生物能量转化过程，不仅驱动着地球的环境变化和生命的起源和进化，也促成了人类文明的产生和发展。

光合作用的一系列生物反应过程，比如光能的吸收、传递、转化、水分解、电子传递和光合磷酸化都是在光合膜 （Photosynthetic membrane） 上进行的。在蓝细菌、藻类和植物中，光合膜也被称为类囊体膜 （Thylakoid membrane） 。在类囊体膜上主要分布着进行光合作用的4种蛋白复合物：光系统I （Photosystem I） 、光系统II （Photosystem II） 、Cyt b 6 f复合物 （Cytochrome b 6 f） 和ATP合成酶 （ATP synthase） 。光合复合物在类囊体膜上形成特有的分子排列和相互作用，组成一整套有功能的天然光合系统，从而确保了光合作用的高效运行和生理调节。然而，我们对于天然光合膜在生物体内是如何生成和调控的途径尚不清楚。

2021年6月9日，英国利物浦大学刘鲁宁课题组在Nature Communications杂志在线发表了题为Probing the biogenesis pathway and dynamics of thylakoid membranes的研究论文，解析了光合膜的生物合成过程。

该研究利用电镜、冷冻电镜三维重构、质谱、荧光显微镜等技术，以蓝细菌模式菌株聚球藻Synechococcus elongatus PCC 7942为研究材料，系统研究了类囊体膜在细胞内和合成途径，展示了类囊体膜的细胞内三维空间构型、光合蛋白复合物的有序合成和组装以及在类囊体膜上的动态分布，在亚细胞和分子水平上，为研究光合膜的结构和功能提供了的重要实验数据。

通过控制细胞生长过程中的光强条件，电镜结果显示，光强可以有效的控制类囊体膜的体内合成 (图1) 。在合成的过程中，类囊体膜层的数量会逐渐改变，并呈不对称分布状态，这为系统性的研究类囊体膜实时的合成途径提供了可能。

图1：聚球藻类囊体膜在光调节合成过程中的超微结构变化

该研究进一步利用冷冻电镜三维重构，分析了类囊体膜的细胞内三维构象，发现类囊体膜与外层的质膜在特定的细胞区域可以形成紧密的相互作用，但是不形成直接的连接和融合，证明类囊体膜不是简单的通过细胞质膜的内陷而形成的 （图2） 。新合成的类囊体膜结构都出现在质膜和先期形成的类囊体膜层之间。

图2：聚球藻细胞的冷冻电镜三维重构

同时，将不同阶段的类囊体膜进行分离并利用质谱和天然蛋白电泳分析，该研究发现，在类囊体膜合成的过程中，光合复合物的组装以及整合到类囊体膜上的过程是有序调控的 （图3） 。光系统I单体比其他的光系统组件更早出现在类囊体膜中，随后产生光系统I三聚体、光系统II复合物以及Cyt b 6 f复合物和ATP合成酶。另外，不同NADH脱氢酶复合体 （NDH-1） 在类囊体膜上的含量在响应光照条件的变化上也是不同的。低CO 2 诱导、高亲和力的NDH-1 3 在高光下富集，而在低光诱导的类囊体膜合成过程中含量减少。与之相反，组成型表达、低亲和力NDH-1 4 在高光下含量降低60%。

图3：质谱分析光合复合物蛋白在类囊体膜合成过程中的含量变化。

利用荧光显微镜，该研究进一步分析了光合复合物在类囊体膜合成过程中的动态分布。结果表明，不同光合复合物在类囊体膜上形成特定的功能区域，在类囊体生物发生过程中，光合复合物可以重新排布，从而保证光合系统的功能性和环境适应性。

近年来，刘鲁宁课题组 （www.luningliu.org） 对蓝细菌光合膜进行了系统深入的研究，发表了多篇科研论文和综述 （Nature Plants, 2020, 6: 869–882；Nature Plants, 2020, 6：1179-1191；Annual Review of Microbiology, 2020, 74: 633-654；Molecular Plant, 2019, 12: 1176-1178；Molecular Plant, 2017, 10: 1434–1448） 。全面解析天然光合膜和光合系统的结构、生物合成和调控，不仅可以增强我们对蓝细菌、藻类以及植物的光合作用的分子机制和生理调节的认知，同时也为利用合成生物学，制造高效的光能生物转化体系和人工光合膜系统，提高农作物产量、促进生物能源的开发等领域提供重要的理论基础。

据悉，参与该研究课题的有英国牛津大学的Peijun Zhang教授，玛丽女王学院的Conrad Mullineaux教授和帝国理工大学的Peter Nixon教授。

参考文献：

(1) Huokko T, Ni T, Dykes GF, Simpson DM, Brownridge P, Conradi FD, Beynon RJ, Nixon PJ, Mullineaux CW, Zhang P, Liu LN (2021) Probing the biogenesis pathway and dynamics of thylakoid membranes. Nature Communications, in press. DOI: 10.1038/s41467-021-23680-1.

(2) Mullineaux CW, Liu LN (2020) Membrane dynamics in phototrophic bacteria. Annual Review of Microbiology, 2020, 74: 633-654. DOI: 10.1146/annurev-micro-020518-120134.

(3) Zhao LS, Huokko T, Wilson S, Simpson DM, Wang Q, Ruban AV, Mullineaux CW, Zhang YZ, Liu LN (2020) Structural variability, coordination, and adaptation of a native photosynthetic machinery. Nature Plants, 6(7): 869-882. DOI: 10.1038/s41477-020-0694-3.

(4) Mahbub M, Hemm L, Yang Y, Kaur R, Carmen H, Engl C, Huokko T, Riediger M, Watanabe S, Liu LN, Wilde A, Hess W, Mullineaux CW (2020) mRNA localisation, reaction centre biogenesis and thylakoid membrane targeting in cyanobacteria. Nature Plants, 6(9): 1179-1191. DOI: 10.1038/s41477-020-00764-2.

(5) Liu LN, Zhang YZ (2019) Cryo-electron microscopy delineates the in situ structure of the thylakoid network. Molecular Plant, 2019, 12(9): 1176-1178. DOI: doi.org/10.1016/j.molp.2019.07.005.

(6) Casella S, Huang F, Mason D, Zhao GY, John GN, Mullineaux CW, Liu LN (2017) Dissecting the native architecture and dynamics of cyanobacterial photosynthetic machinery. Molecular Plant, 10(11): 1434–1448.

(7) Liu LN (2016) Distribution and dynamics of electron transport complexes in cyanobacterial thylakoid membranes. Biochim Biophys Acta - Bioenergetics, 1857(3): 256-265.

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41467-021-23680-1