Plant Physiol | 只需改变这个蛋白的两个氨基酸即可改变植物的分支角度

重力是调节植物生长发育和形态建成的重要环境因子，植物地上部的不同器官如初生/次生茎、叶柄、花梗等可以通过重力响应协调各个器官的特定生长角度，对植物重力响应的机制解析是植物生物学研究的重要内容。已有的研究表明，重力响应起始于植物器官内细胞伸长速率差异的感知，这种感知是通过富含淀粉体的平衡石细胞（statoliths）完成的，平衡石细胞中的淀粉体会沿着重力方向沉降，从而引起生长素向器官下侧的重新分布并导致器官的不对称生长（弯曲）【1】。

通过对具有异常分蘖角（匍匐）的水稻突变体的研究，鉴定出一类植物特异性LAZY基因家族，其编码的蛋白质在植物重力响应中发挥功能。LAZY蛋白可能在平衡石沉积和生长素重新分布之间的特定重力过程中发挥作用，并且LAZY基因包含5个保守的短序列（从N端的I区到C端的V区）【2,3】。尽管一系列研究表明LAZY及相关基因是重力调控植物发育方向的关键调节因子，但是关于LAZY蛋白参与植物重力响应的分子机制仍知之甚少。

近日，美国University of Wisconsin 的Edgar P. Spalding教授等在Plant Physiology在线发表了一篇题为Switching the direction of stem gravitropism by altering two amino acids in AtLAZY1的研究论文，揭示了LAZY蛋白调控拟南芥分支角度（重力响应）的分子机制。

该研究发现，与野生型（Col-0）相比，atlazy1突变体拟南芥中的茎基部与初级花序之间的夹角（分支角）显著增加。用野生型的AtLAZY1基因转化atlazy1突变体可显著减小分支角，这证明了LAZY基因在调控分支角的功能。

Evaluation of rescue of atlazy1 branch angle phenotype in T1 generation

该研究进一步通过突变LAZY保守域的氨基酸验证了五个LAZY保守域的结构功能。区域I（N端）对于AtLAZY1的质膜定位和调控分支角的功能是必须的。区域II的突变（L92A/I94A）虽然没有改变LAZY的亚细胞定位模式，但是AtLAZY1基因的功能完全消失（加剧了茎秆向下的重力响应，导致分支角变大）。此外，区域III和IV的突变对AtLAZY1的亚细胞定位和功能的影响较小，而V区的突变不影响AtLAZY1的亚细胞定位，但是扰乱了蛋白功能。

该研究进一步分析了区域II影响拟南芥重力响应的机制，通过光照试验排除了茎的机械强度差异造成该现象的可能性，并发现这种变化是由AtLAZY1 L92A/I94A氨基酸的替换逆转了花序茎的重力响应，并且这种变化是通过生长素梯度变化介导的。

Downward orientation of inflorescence stem caused by mutating region II (L92A/I94A).

总之，该研究表明LAZY蛋白可以调控植物的重力响应，并且该响应是由第II段保守域介导的生长素梯度的变化引起的。该研究还对跨器官的生长素梯度形成的研究以及未来植物株型的遗传改造提供了新思路。

参考文献 【1】Rakusová H, Fendrych M, Friml J (2015) Intracellular trafficking and PIN-mediated cell polarity during tropic responses in plants. Curr Opin Plant Biol 23: 116-123 【2】Li P, Wang Y, Qian Q, Fu Z, Wang M, Zeng D, Li B, Wang X, Li J (2007) LAZY1 controls rice shoot gravitropism through regulating polar auxin transport. Cell Research 17: 402-410 【3】Ge LF, Chen RJ (2016) Negative gravitropism in plant roots. Nature Plants 2: 1-4

http://www.plantphysiol.org/content/early/2019/12/09/pp.19.01144