硝酸盐，一氧化氮和活性氧信号在干细胞稳态调节中的作用

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茎尖分生组织（shoot apical meristems，SAM）和根尖分生组织（root apical meristems，RAM）负责植物的地上和地下部分的生长。SAM/RAM 中一系列的增殖干细胞在器官形成中发挥作用并且一些激素和信号物质可以调控 SAM/RAM的干细胞分裂活性。2018年2月， PNAS 在线发表了一篇题为 “Nitrate modulates stem cell dynamics in Arabidopsis shoot meristems through cytokinins” 的研究论文，报道了SAM 会通过 WUS (WUSCHEL) 的表达响应土壤硝酸盐的变化，这可能在干细胞的动态平衡中发挥着重要作用并且与细胞分裂素相关。同时，近期的一些研究也表明，氮素营养与一氧化氮（nitric oxide，NO）和活性氧（reactive oxygen species，ROS）在调控 SAM/RAM 响应中的功能。

近日，Trends in Plant Science 在线发表了一篇题为 “Nitrate, NO and ROS Signaling in Stem Cell Homeostasis” 的文章，综述了硝酸盐，NO 和 ROS 信号在 SAM/RAM 干细胞稳态调节中的作用。

该综述总结了线粒体代谢和信号在分生组织活性中发挥的重要作用，RRG （RETARDED ROOT GROWTH），PHB3（PROHIBITIN3）这两个基因可以调控线粒体功能和干细胞活性。RRG 可以编码用于 RAM 细胞分裂的线粒体定位蛋白，PHB3 则在乙烯信号中发挥作用。研究表明，prohibitin 蛋白可以维持根系干细胞龛（stem cell niche，SCN，干细胞的集中存储部位），而其功能丧失则会抑制干细胞的分裂活性。在该综述中，作者还指出了 PHB3 在 ROS 的产生以及过氧化氢（H2O2）介导的 NO 信号中也发挥着作用。

硝酸盐、NO 和 ROS 在 SAM/RAM 干细胞稳态中的调控作用

值得注意的是，硝酸盐对干细胞稳态的改变是与 NO 信号密不可分的，硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）以及线粒体电子传递链均可以利用硝酸盐产生NO。作者罗列了以下证据，证明 NO 信号调节干细胞稳态的机制：

1，NO 可以调节细胞分裂素触发激活的 CYCD3 基因，从而调控细胞分裂和分生组织的维持；

2，H2O2 可以促进干细胞分化，并且与 NO 有关。如硝酸盐或细胞分裂素产生的 NO 可以通过 H2O2 调节细胞分化，NO 也可以通过 SOD 酶的激活增加 H2O2 的产生；

3，低硝态氮条件下，NO 的产生减少，这会导致超氧阴离子积累并引起 WUS 表达增加以维持干细胞稳态。

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