Cell | 细菌的“糖网”：共生菌以三维膜管重塑宿主内的营养通道

撰文 | 阿童木

原生生物、细菌与病毒在长期进化中形成了多样的营养劫持策略，使它们能够在宿主细胞内生存、复制并繁衍。这些机制在寄生关系中已得到深入研究，但在另一类更微妙的共生关系——胞内互惠共生（intracellular mutualism）中，其代谢交换方式仍知之甚少。越来越多的证据表明，营养转移是胞内互惠共生体维系互利关系的基础，更是宿主与共生体代谢整合的关键【1】。

昆虫普遍携带胞内互惠细菌（内共生体），帮助宿主在营养受限的生态环境中生存。通过合成宿主无法从食物中获得的必需氨基酸、维生素和辅酶，内共生体使昆虫能够依赖单一食源度过一生，如血液（采采蝇、臭虫）、植物韧皮部汁液（蚜虫、粉蚧）或谷物（谷象虫）【2】。由于长期的母系垂直传播，内共生体经历了极端的基因组简化，丧失了自由生活细菌的重组与修复能力，与宿主共同进化出互补的代谢网络。

这些胞内互惠细菌往往被安置在宿主特化细胞——拟菌细胞（bacteriocytes）中，常聚集形成拟菌体（bacteriome），构成跨界的“代谢工厂”【1】。近年来的多组学研究显示，多种宿主昆虫的转运蛋白家族发生显著扩张，例如在豌豆蚜中，部分转运蛋白可介导拟菌细胞膜及包围共生体的共生膜（M3膜）上代谢物的跨膜运输【3】。然而，与宿主相比，内共生体的基因组极度简化，仅保留少数转运蛋白基因。这一反差引出关键问题：内共生体究竟如何从宿主细胞中获取营养？在同一拟菌细胞内部，不同细菌之间是否也存在代谢物交换？这些问题的答案，是理解宿主–共生体代谢整合的关键所在。

近日，法国国家农业、食品和环境研究院Anna Zaidman-Rémy和Abdelaziz Heddi等合作在

Cell

Bacterial tubular networks channel carbohydrates in insect endosymbiosis

象虫的拟菌体位于肠腔与体腔之间，与肠腔并无直接连接，其营养运输机制长期未明。作者发现象虫的肠上皮细胞内存在密集的囊泡网络，且Rab5（早期内体）与Rab7（晚期内体）在上皮细胞中极化分布——Rab5信号集中于腔面顶端，而Rab7信号富集在靠近拟菌体的基底侧。这种排列暗示营养物可通过转胞作用从肠腔被内吞，经囊泡转运至拟菌体周围，实现跨上皮层的快速营养运输。而在缺乏共生体的幼虫中，这种Rab5极化明显减弱，提示共生体或拟菌体影响了宿主囊泡运输与代谢状态。

在稻象虫的拟菌细胞内，S. pierantonius 直接暴露于宿主细胞质中，并未被宿主膜包裹，却产生大量直径约20纳米的管状膜延伸。这些膜管在三维空间中互相交织、分叉，形成致密的管状网络。电子断层重构显示，这些膜管沿着细菌外壁平行延伸，并在多处与外膜直接相连，同时又彼此相互连接，将周围空间‘织’成致密的网状结构，作者将其命名为“tubenets”（管网）。

免疫金标分析显示，管网上富集细菌外膜标志物——脂质A、外膜脂蛋白Lpp及OmpC，确认这些管网结构源自细菌外膜。电子断层重建揭示，管网纵横连接多个细菌个体，在三维空间中形成密集网络，显著扩大了细菌与宿主细胞质的接触面积，为代谢物交换创造了庞大界面。

进一步的比较研究发现，管网的存在与内共生体的代谢活性和基因组状态密切相关。在基因组高度简化、已进入长期稳定共生阶段的古老共生体系中，细菌被宿主膜包裹，几乎不再具备膜管结构。而在与稻象虫近缘、细菌负荷高的玉米象中，管网十分发达；相反，在内共生体数量低、角质层较薄的小麦象中，几乎看不到类似结构。这一模式表明，管网的形成与共生阶段及代谢强度密切相关——它们出现在共生尚未完全“内化”、细菌仍承担高强度营养合成任务的体系中，可能是支持细菌活性与宿主发育的结构性创新。

为了探究这些膜管在分子层面的功能，作者利用同步辐射扫描透射X射线显微镜（STXM）进行原位化学成像，分析了不同区域的碳K边吸收光谱。通过与后续TEM定位配对，他们分别采集了细菌胞质、管网、宿主囊泡、线粒体及细胞质的碳谱信号。谱线分析显示，管网与宿主囊泡的碳谱高度类似于糖类标准谱，而细菌胞质与线粒体更接近蛋白或氨基酸特征。拟合结果表明，管网中的碳水化合物信号最为显著，几乎与宿主囊泡相当，揭示出两者在化学成分上的一致性。结合肠道糖组学结果，作者发现稻象虫肠道中的主要可溶性糖为葡萄糖，由此推断管网可能与宿主囊泡共同构成糖转运通道，将碳源直接供给共生菌。

从细菌角度看，S. pierantonius 的基因组虽已退化，但仍保留并高表达多种糖代谢与转运系统，包括葡萄糖特异性及N-乙酰氨基葡萄糖特异性PTS转运蛋白。OmpC 蛋白既位于细菌外膜，也分布于管网上，暗示葡萄糖可被动进入管网腔，再通过PTS系统主动转运入胞质。由此形成了一个连续的碳流通路：宿主囊泡释放糖，管网捕获并扩散，再通过OmpC及PTS系统导入细菌胞质，并用于芳香族氨基酸合成，从而支撑宿主角质层的发育与硬化。

本研究揭示的管网结构不仅是代谢通道，更是共生关系的物理体现。与哺乳动物肠绒毛、胎盘绒毛树或植物根系中的丛枝真菌网络类似，管网通过扩大膜面积来放大营养交换界面，体现了跨界的趋同进化策略。对于细菌而言，这是一种极具代价但高效的适应方案：在宿主细胞内主动构建三维“糖网”，以维系共生关系的代谢基础。这项工作为理解胞内共生的物质交换提供了形态学基础，也展示了细菌如何在宿主细胞内重塑膜系统，实现从被动寄居到主动吸收的进化转变。

https://doi.org/10.1016/j.cell.2025.10.001

制版人： 十一

参考文献

1. McCutcheon, J.P. The Genomics and Cell Biology of Host-Beneficial Intracellular Infections.Annu. Rev. Cell Dev. Biol.2021; 37:115-142.

2. Douglas, A.E. The microbial dimension in insect nutritional ecology.Funct. Ecol.2009; 23:38-47.

3. Duncan, R.P. et al. Dynamic recruitment of amino acid transporters to the insect/symbiont interface.Mol. Ecol.2014; 23:1608-1623.

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