上海交通大学姜博晨课题组发表隐花色素相分离调控RNA修饰的观点文章

光不仅仅是驱动光合作用的能量源，它更像是一个“指挥官”，精准控制着植物的生长、发育和代谢过程。之前的研究已深入解析了光受体的感光机制、相互作用蛋白、翻译后修饰及下游调控基因，较全面地揭示了光信号转导途径的调控网络。然而，关于光信号和mRNA之间的调控关系研究还比较少。RNA表观修饰是指发生在RNA分子上的化学修饰，调控着真核生物mRNA的转运、剪接、稳定性和翻译等代谢过程。近期一系列研究表明光信号能通过调控RNA修饰，影响mRNA代谢进而调控植物生长发育。

近日，上海交通大学姜博晨课题组在植物学知名期刊New phytologist上受邀发表了“Light-induced cryptochrome 2 liquid–liquid phase separation and mRNA methylation”的观点综述，系统性地介绍并总结了蓝光受体隐花色素（CRYs）及其相互作用蛋白形成光小体的过程，重点阐述了CRYs通过液-液相分离（LLPS）机制调控mRNA 上N6-甲基腺苷（m6A）修饰水平，从而精准控制植物发育的分子机制。

植物光受体在光照条件下迅速形成光小体，并对下游信号通路的激活发挥着重要的调控作用，但是对于光小体如何形成和发挥功能的了解还很有限。近期的研究发现蓝光能显著诱导隐花色素形成光小体，并在植物体内发生液-液相分离。在目前51个已报道的蓝光相互作用蛋白中，有29个被发现能够与CRYs共定位于蓝光小体中。其中蓝光促进17/29个蛋白与CRYs相互作用并调控着光形态建成、开花和DNA损伤响应等，然而9/29个蛋白表现出蓝光不依赖的相互作用，研究发现，这些蛋白均能被招募到蓝光诱导的光小体中，发生液-液相分离，调控植物的生物钟节律、叶绿素稳态和下胚轴伸长 (Jiang et al.,2023a,Jiang et al.,2023b,Wang et al.,2021) 。

蓝光受体CRYs的相分离通过调控RNA修饰，影响mRNA的代谢过程。研究发现CRY2快速招募METTL3类型m6A 甲基转移酶 MTA复合体发生液-液相分离，诱导m6A修饰影响mRNA降解，进而调控植物生物钟信号输入; 进一步研究发现，CRY2-SPA1复合体促进METTL16类型m6A 甲基转移酶FIO1较为缓慢地凝聚到光小体中，发生液-液相分离, 并直接激活FIO1甲基化酶活性，蓝光调控的FIO1甲基化酶活性特异性修饰叶绿体相关基因的m6A水平，增强其翻译效率，促进蓝光下叶绿素的合成和积累。近期研究同样也发现液-液相分离对m6A甲基化修饰功能发挥重要调控作用，m6A“阅读器”CPSF30-L、ECT1/8等均能在细胞核或细胞质中发生液-液相分离调控mRNA的降解和翻译。这些结果表明，液-液相分离是调控RNA修饰的重要机制，但光信号介导的光小体与m6A“阅读器“的相分离之间是否存在相互作用或调控，还有待进一步研究。

液-液相分离在m6A甲基化修饰中的调控模式图

隐花色素相分离调控RNA修饰的研究也揭示了隐花色素在黑暗中也具有功能。黑暗条件下隐花色素突变体cry1cry2中相较于野生型， mRNA转录组（1427个变化基因）、m6A甲基化修饰（479个变化基因）、翻译组（1263个变化基因）和蛋白组（174个变化基因）均发生了明显了改变。深入揭示隐花色素在黑暗下的调控功能，将有助于更深入和全面地理解光信号介导的植物生长发育机制。

m6A在植物生长发育和逆境响应中均发挥重要的功能。有研究发现转入mRNA去甲基化酶FTO，可大幅提升水稻和马铃薯的产量 (Yu et al.,2021)。通过对CRY2在蓝光响应中的液-液相分离特性的深入研究，不仅使我们对植物如何利用光信号介导RNA修饰来调控基因表达有了更清晰的认识，也为开发基于RNA修饰的作物改良技术奠定了基础。

作者简介：

课题组长姜博晨，2023年海外高层次青年人才入选者，先后在中国农业大学杨淑华教授、加州大学洛杉矶分校林辰涛教授和芝加哥大学何川教授课题组从事植物光温信号转导和RNA表观修饰的研究，2024年7月入职上海交通大学生命科学技术学院。近年来，研究成果以第一作者或通讯作者（含共同）发表在Nature Plants（2023；2021封面文章，ESI高被引论文）、Science Advances（2023）、Molecular Plant（2020，ESI高被引论文）和PNAS（2017，ESI高被引论文）等期刊，并被Nature Plants、Trends in Plant Science和Faculty Opinion等专评7次。入围2024年New Phytologist Tansley Medal。

姜博晨课题组因发展需要，拟招聘博士后若干名，具体年薪不低于30万元，优秀者将积极协助申请上海市“超级博士后”和“博士后创新人才支持计划”，入选后，累计年薪将不低于40万元。同时，课题组与芝加哥大学、新加坡国立大学和香港科技大学等课题组开展了深入合作，对于优秀者，可直接推荐出国交流。

参考文献：

Jiang, B., Zhong, Z., Gu, L., Zhang, X., Wei, J., Ye, C., Lin, G., Qu, G., Xiang, X., Wen, C., et al. (2023a). Light-induced LLPS of the CRY2/SPA1/FIO1 complex regulating mRNA methylation and chlorophyll homeostasis in Arabidopsis. Nat Plants 9, 2042-2058. 10.1038/s41477-023-01580-0.

Jiang, B., Zhong, Z., Su, J., Zhu, T., Yueh, T., Bragasin, J., Bu, V., Zhou, C., Lin, C., and Wang, X. (2023b). Co-condensation with photoexcited cryptochromes facilitates MAC3A to positively control hypocotyl growth in Arabidopsis. Sci Adv 9, eadh4048. 10.1126/sciadv.adh4048.

Wang, X., Jiang, B., Gu, L., Chen, Y., Mora, M., Zhu, M., Noory, E., Wang, Q., and Lin, C. (2021). A photoregulatory mechanism of the circadian clock in Arabidopsis. Nat Plants 7, 1397-1408. 10.1038/s41477-021-01002-z.

Yu, Q., Liu, S., Yu, L., Xiao, Y., Zhang, S., Wang, X., Xu, Y., Yu, H., Li, Y., Yang, J., et al. (2021). RNA demethylation increases the yield and biomass of rice and potato plants in field trials. Nat Biotechnol 39, 1581-1588. 10.1038/s41587-021-00982-9.

论文链接：

https://doi.org/10.1111/nph.20201