陕西
近日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心王鹏课题组在Plant Physiology上发表了题为“GLK transcription factors accompany ELONGATED HYPOCOTYL5 to orchestrate light-induced seedling development in Arabidopsis”的研究论文，系统研究了HY5、GLK、GNC和CGA1转录因子之间的调控关系，揭示它们在光诱导的拟南芥幼苗发育启动前后的不同功能，完善了HY5、GLK、GNC、CGA1和DET1的局部调控网络，为更好地理解光诱导的植物幼苗发育过程提供了新的见解。
GOLDEN2 (G2)-LIKE (GLK)转录因子直接参与对叶绿体发育的调控，属于GARP超家族，该家族由GLK、拟南芥RESPONSE REGULATOR-B (ARR-B)和衣藻PHOSPHATE STARVATION RESPONSE 1 (PSR1)组成。GLK首先在C4植物玉米中被发现能够激活叶绿体发育，一对同源基因ZmG2和ZmGLK1分别在叶片维管束鞘细胞和叶肉细胞中相对高表达，被推测可能与C4叶绿体的结构与功能分化有关。在C3植物拟南芥和水稻中，GLK1和GLK2在调节叶绿素合成和光合机构发育中相互冗余地发挥作用。GLKs的过量表达能够诱导叶片、非绿色组织(如根和愈伤组织)以及果实中叶绿体数量的增加。前期研究在水稻中过量表达来源于玉米的GLK基因，能够提高光合速率、降低光抑制，提高生物量和产量。
ELONGATED HYPOCOTYL5 (HY5)转录因子调节许多植物生长发育过程，包括细胞伸长、细胞增殖、叶绿体发育、色素积累和营养吸收等。HY5作用于光受体下游，通过G-box元件与启动子结合，抑制细胞伸长基因的表达，在幼苗发育过程中发挥功能，hy5突变体呈现典型的长下胚轴表型。GATA NITRATE-INDUCIBLE CARBON-METABOLISM-INVOLVED (GNC)和CYTOKININ-RESPONSIVE GATA FACTOR1 (CGA1，或称为GNC-LIKE)与GLK转录因子具有一定功能相似性，在叶绿素合成和叶绿体分裂中表现出光依赖性调控和冗余功能。有线索表明GLK依赖于HY5而调控拟南芥根的转绿，那么同为重要转录因子的两者，以及逐渐被更多研究的GNC和CGA1，在光诱导幼苗发育的关键过程中的具体分子关系和功能网络有待系统阐明。此外，DE-ETIOLATED 1 (DET1) 参与诱导蛋白的泛素化降解，暗发芽的det1突变体幼苗表现出部分光生长性状，如光合基因的表达和类囊体膜的发育。这些表型背后的分子机制尚不完全清楚，而GLK、GNC、CGA1的潜在参与值得考虑。
王鹏课题组通过对一系列突变体材料的研究发现: (1)HY5直接激活GLK、GNC和CGA1的表达，它们共同促进叶绿素生物合成和光系统的形成，例如拟南芥hy5 glk2双突变体的黄化幼苗光照转绿过程中叶绿素含量低于hy5单突变体; (2) 通过调控不同细胞伸长基因的表达，GLK抑制下胚轴伸长，而GNC和CGA1促进下胚轴伸长，且其对下胚轴的影响效应均可叠加在hy5突变体的表型之上; (3)在黑暗萌发的幼苗中，GLK蛋白的积累可能同时依赖于HY5和DET1, det1突变体黄化幼苗质体中表现出的异常光生长性状可部分归因于较高的GLK2含量，因其表型在det1 glk2双突变体中被弱化。值得注意的是，HY5与GLK、GNC或CGA1之间可以独立地、加性地或协同地作用而调节下游基因表达。GLK2的重要功能以多种方式表现出来，部分情况下被HY5招募并与HY5相互作用，有效地补偿了HY5的功能，因此值得有针对性地研究，以指导GLK2和HY5在作物改良中的潜在应用。
GLK、GNC、CGA1和HY5转录因子在拟南芥暗形态和光形态建成调控中的协同机制。
中国科学院分子植物科学卓越创新中心已毕业博士生张婷、助理研究员张瑞和博士研究生曾玺宇为该论文的共同第一作者，王鹏研究员为通讯作者。Salk生物研究所的Sanghwa Lee博士、Wolfgang Busch教授，中国农业科学院作物科学研究所周文彬研究员和分子植物科学卓越创新中心朱新广研究员等参与了本项工作。该研究得到国家自然科学基金面上项目和中科院先导科技专项（A类）的资助。
论文链接
https://doi.org/10.1093/plphys/kiae002
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