鱼类出血病致病源分类：细菌出血病细菌种类与病毒出血病病毒种类

鱼类出血性疾病是我国淡水池塘鱼类养殖中危害种类最多、流行地区最广、发病率最高、经济损失最大的一类疾病。鱼类出血病是指由致病因子引起的以出血为特征的一类鱼病，致病因子主要包括细菌、病毒等多种因素。

一、细菌性出血病的病菌种类

高温季节是鱼类出血病的高发季节，池塘爆发出血病的特征主要为：池塘中养殖鱼类如鲢鱼、草鱼、鲫鱼、鳊鱼、鮰鱼等连续性出现死亡，死亡鱼体表（眼睛、鳍条、腹部等）或体内有明显充血或出血症状。

1.球菌类：无乳链球菌

罗非鱼无乳链球菌病严重危害华南地区的罗非鱼养殖，该病每年造成过亿元的经济损失。1966年Robinson.etal.第一次报道在淡水鱼金色美鳊（Notemigonus crysoleucas）中分离出B群链球菌（Group B Streptococcus.GBS），随后相继有包括罗非鱼在内的多种鱼类受无乳链球菌感染而大量死亡的报道。

GBS感染罗非鱼的症状主要表现为食欲减退、脊柱移位、眼球出血（图1-A）、角膜浑浊（图1-B）、鳍条基部出血、腹部出血、漫游，剖解可见肛周红肿（图1-C），肝、肾、脾肿大，充血、出血（图1-D），脑膜出血（图1-G），肠浆膜出血（图1-E），肠腔内有黄色透明黏液，肠壁变薄（图1-F）。其中脑部出血是GBS的特征性病变，这主要是由于GBS能通过荚膜多糖逃避宿主免疫清除，并与血脑屏障内皮细胞群粘附，并穿透血脑屏障。因此，GBS于兔血平板不溶血（图1-H）。

2.杆菌类：鲁氏耶尔森氏菌

鲁氏耶尔森菌是一种革兰氏阴性棒状细菌（图2-C），能在淡水、海水中引起鲑鱼和斑点叉尾鮰等的耶尔森病或肠炎红嘴病（ERM），其特征性症状为嘴部周围明显出血。该菌宿主范围广，多数鲑鱼都易感染。该病可水平传播，许多无症状带菌鱼和鸟类都可携带并储备鲁氏耶尔森菌。该病暴发往往由环境压力介导，例如水质变差、水温升高、鱼群分池处理等情况中。

在最急性感染中，由于粘膜下层充血而导致口腔和下颌呈现充血的病变，这种病变并不是所有患病鱼都会出现，但该病却因该症状而得名为肠炎红嘴病（图2-A）。解剖病变往往有肠道充血、出血，浆膜有瘀点，脾肾肿大（图2-B），而在感染了鲁氏耶尔森菌的斑点叉尾鮰中还会在腹膜上表现出明显的出血症状（图2-F）。组织病变中，可见出血、充血、水肿，一些组织中（鳃和脑中出现细菌的频率较高）可见定植的细菌。在肾脏肾小球和脾脏中常可见因细菌定植而引起的坏死（图2-D，E）。

3.嗜水气单胞菌

嗜水气单胞菌分布十分广泛是气单胞菌败血症的病原。在上个世纪70年代嗜水气单胞菌对养殖经济鱼类的影响非常大，直到80年代开始应用疫苗后情况才有所好转，近期研究发现鲟鱼对该菌易感性较强，其发生急性感染时，其发病率和死亡率都在90%以上。

患病鲟体表多处溃疡灶（图3-A），嘴部周围充血、出血（图3-B），性腺、鳔膜出血（图3-C），肝脏肿大（图3-D），腹腔内出现含血腹水（图3-E），组织病理学观察可见病鲟肝细胞出现广泛的空泡变性（图3-F），肾间质炎性水肿（图3-G），间质细胞坏死（图3-G），脾组织出血（图3-H），同时，免疫组化可见病鲟鱼脾脏、肌肉、肾脏等（图3-I，3-J，3-K）组织出现嗜水气单胞菌的阳性信号。

二、病毒性出血病的病毒种类

按照病情发展的快慢，草鱼出血病分为急性型与慢性型。急性型发病急，来势猛，死亡严重，发病后的3-5天内便出现大量死亡，多发生于高密度的草鱼密养、单养池；慢性型则病情开始比较缓和，每天死鱼数量不多，死亡高峰不明显，但病程较长。

1.呼肠孤病毒：草鱼出血病

早在20世纪50年代，倪达书发现草鱼会发生出血这样的病症，随后以中科院水生生物研究所为代表的科研人员展开一系列草鱼出血病病原学研究，1983年陈燕燊和江育林将草鱼出血病的病原命名为草鱼呼肠孤病毒（Reovirus of grass carp），又称草鱼出血病病毒（Grass Carp Haemorrhage Virus，GCHV）。GCRV不仅能在草鱼自身体内繁殖，而且具有遗传性，它能够在草鱼体内产生合胞体状细胞病变效应（CPE）。此病毒可在GCO、GCK、CIK、ZC-7901、PSF以及GCF等草鱼细胞株内增殖。一般情况下，草鱼在此温度环境下感染病毒12 h以后病毒就开始复制，24~27 h以后病毒开始大量繁殖，侵害机体细胞。

草鱼感染GCRV后，各脏器小血管内皮受损严重，引起弥散性血管内凝血并形成微血栓，导致循环血量减少，正常代谢功能障碍，最终导致脏器组织病变。草鱼出血病的发病季节长、流行范围广，每年6月中下旬至9月底是主要流行季节，流行高峰一般出现在7月和9月，死亡率高。高密度饲养的鱼种池危害更甚，常造成全池鱼死亡。

按病鱼的症状，草鱼出血病大致可分为红鳍红鳃盖型、红肌肉型、肠炎型三种类型，红鳍红鳃盖型病鱼体色发黑，口腔、上下颌、头顶部、眼眶周围、鳃盖有出血点（图4-D，4-E）。

红肌肉型病鱼外表出血不明显，但剥去表皮可见肌肉呈现点状出血，甚至全身肌肉出血呈鲜红色（图4-F）。肠炎型则表现肠壁充血或出血，肠壁弹性较好，肠内无食物，黏液少，应注意与细菌性肠炎区分（图4-G）。组织病变可见骨骼肌纤维水肿、坏死，红细胞和炎性细胞浸润（图4-H）；肝静脉上皮变性，和周围组织分离，胞浆内可见嗜酸性包含体（图4-I）；肾小管上皮细胞肿胀、空泡化、坏死，管腔中有红细胞（图4-J）。

2.疱疹病毒：鲫鱼鳃出血

鲤科鱼类疱疹病毒病包括锦鲤疱疹病毒病、疱疹病毒性造血器官坏死病、鲤痘疮病，主要危害鲤科鱼类，且均会在鱼体表面产生疱疹样病变。其中，鲤疱疹病毒2型（CyHV-2）又称疱疹病毒性造血器官坏死病病毒（Herpesviral haematopoietic necrosis virus，HVHNV），能引起的金鱼和鲫鱼的一种高致病性疾病，会对脾、肾等造血器官产生严重破坏，体表严重出血，死亡率高达80%~100％，成世界范围流行，在我国，除有报道江苏异育银鲫感染CyHV-2外，其它地区还未有大规模暴发CyHV-2的文献记录。

(锦鲤疱疹病毒)

最早发现鲤疱疹病毒2型（Cyprinid herpesvirus 2， CyHV-2）的宿主是金鱼，1992年秋日本西部养殖场最早发现金鱼感染CyHV-2并引起大规模死亡，死亡率最高达到100％。随后，1995年台湾地区金鱼苗亦发生CyHV-2感染，通过电子显微镜检测到疱疹病毒颗粒。

1997年春季美国西岸地区金鱼苗种突发CyHV-2感染并引起死亡，后该病在美国大面积流行，死亡率超过80％。观赏鱼的国际贸易可能已经导致该病毒在全球范围内广泛分布。2002~2004年英国、澳大利亚、新西兰也有金鱼感染CyHV-2报道。

(鲫鱼鳃出血)

鲫鱼作为金鱼的同种祖先是中国内陆地区主要食用淡水鱼之一。近年来，欧洲的匈牙利、捷克等国相继发现野生银鲫被CyHV-2感染并发生严重病害[34]。这是除金鱼外CyHV-2感染鲫鱼并引起爆发流行病害的最早报道。几乎与欧洲病害发生同时我国华东地区陆续发生了异育银鲫“鳃出血”病，并造成严重经济损失，其病原最终也被证实为CyHV-2。

鲫鱼鳃出血病会出现全身出血症状，尤以鳃部出血最为严重（图5-A，5-B），同时，通过免疫荧光技术能在自然发病鲫鱼鳃（图5-C，5-D）、肝（图5-E，5-F）、脾（图5-G，5-H）、肾（图5-I，5-J）等组织中观察病毒分布。
(本文摘录于：汪开毓等人所著"鱼类出血性疾病的分析与防控关键技术"文章内容，致谢！)

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