国际熊猫日| 同期的剑齿象早已灭绝，“滚滚”是怎样顺应进化生存至今的？

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本文转载自公众号“地图杂志”

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我国古代有许多关于大熊猫形象的记载，但人类科学认识大熊猫不过百余年时间。大熊猫是著名的更新世“大熊猫-剑齿象”动物群中的重要成员，与其同期生存的包括剑齿象在内的大型动物早已灭绝，而它们却在数百万年的沧海桑田中生存至今。大熊猫的进化史，可谓一部顺应自然发展、顽强生存的历史。

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认识大熊猫

大熊猫，属于食肉目、熊科、大熊猫亚科、大熊猫属，是该属唯一的哺乳动物，也是世界生物多样性保护的旗舰物种。

大熊猫的脸和头似猫，较为浑圆，嘴较短，咬嚼肌发达；上嘴唇特殊，正中有一条短而垂直的深裂直达鼻中端，酷似兔唇，唇的游离缘无毛。鼻端短，近似猫，呈现黑色，但鼻腔很大，可加大空气的流通量，以适应高山空气稀薄的环境；眼睛很小，瞳孔纵裂似猫，利于调节光线，以适应能见度差的密林，即使在微弱的光线下，它们也能寻找到可口的竹子；眼睛周围有黑色的“眼圈”，形状略向脸颊两侧倾斜，好似戴上了一副墨镜，帮助吸收太阳辐射及热量；一对黑色的耳朵圆且大，有利于收集声波，有研究表明，大熊猫的听觉比视觉更加灵敏；体色部分黑,既可吸收热能以抵御高寒气候，也能加快四肢末端的血液循环，还可保持体内热量不易散失。

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我国古代文献中不乏对大熊猫形象的记载。由于大熊猫深居密林，极少出现在人类面前，加之古人对大熊猫的认知有限，因此在古籍中大熊猫有各种各样的名称与形象。据现代学者对古籍中大熊猫古名的研究，有貔貅、貘、驺虞、白豹、猛豹、白狐、貊、执夷、白罴、食铁兽、啮铁、白熊、花熊、竹熊、熊罴等数十个名称。不同的名称和形象反映出不同年代及地域的人对大熊猫的认知程度。

1869年，法国博物学家、传教士阿尔芒·戴维在我国四川穆坪（今四川省雅安市宝兴县境内）考察时，在那里发现了当地人口中的“白熊”“竹熊”的踪迹，他将这种奇特生物制成标本寄回法国巴黎，并根据其外形特征命名为“黑白熊”。这次发现对动物学界影响深远。次年，经巴黎自然历史博物馆的科学家阿尔封斯·米勒·爱德华兹研究，认为“黑白熊”是一个新物种。后经深入研究，爱德华兹将这一新属命名为“猫熊属”，生物学家为了便于将其与另一种体型较小的类似物种“小猫熊”进行区分，遂命名其为“大猫熊”。自此，大熊猫进入世界科学研究的范畴。

大熊猫演化历程与历史分布

地球的演变历史纷繁复杂，先后存在过数亿物种，许多物种在漫长岁月中被自然法则淘汰，也有一些物种通过进化，逐渐适应大自然而绵延至今，大熊猫就是其中之一。大熊猫作为著名的更新世“大熊猫-剑齿象”动物群的重要成员，与其同期生存的包括剑齿象在内的大型动物早已灭绝，唯有大熊猫在数百万年的沧海桑田中生存至今。作为动物界的“活化石”，大熊猫为研究生物的进化提供了重要依据。

渐新世晚期（距今约2600万年）

古食肉类动物的祖先“类群”分化成早期的似熊类和古浣熊类。到中新世晚期（距今约800万年），早期的似熊类动物又分化出一个支系——始熊猫。始熊猫是目前所知的最早的大熊猫祖先类型。根据云南禄丰、元谋等地褐煤地层中发现的始熊猫化石，可知始熊猫的体型犹如较肥胖的狐狸，其生存环境接近沼泽地带。

始熊猫演化出两个支系，其中一个旁支是葛氏郊熊猫，分布于欧洲（在匈牙利和法国的褐煤地层中发现有葛氏郊熊猫的化石），它们在中新世末期（距今约530万年）灭绝。而始熊猫的主支在我国中部和南部继续演化成大熊猫属的一种，被称为大熊猫小种，出现于更新世早期（距今200万年—160万年），其体型较始熊猫有所增大。根据在广西、广东、湖南、四川、陕西等地发现的大熊猫小种化石，可以推测出大熊猫小种已逐渐由食肉为主演化为以食竹子为主，生活在亚热带多雨的山林、草地、沼泽及河溪附近。

更新世中期至晚期（距今70万年—10万年）

北亚热带的自然环境发生巨变，气候出现多次冷暖交替，许多动物受环境影响逐渐走向灭亡，而大熊猫则在这种条件下逐渐适应并形成大熊猫巴氏亚种，其体型进一步增大，比大熊猫小种大约一倍。这一时期是大熊猫演化历程中的鼎盛期，不仅在种群数量上持续增加，其分布范围也十分广泛，遍及我国华北的黄河流域、华中的长江流域和华南的珠江流域，还出现在我国邻近的东南亚国家如越南、老挝和缅甸等。据统计，在已发现的大熊猫类化石中，大熊猫巴氏亚种化石占总数的80%以上。

▲大熊猫巴氏亚种头骨化石，出土于湖北省咸宁市咸安区古田乡新铺村飞仙洞遗址，是我国目前发现的最完整的大熊猫头骨化石之一 图/《中国国家人文地理·咸宁》

更新世晚期（距今1.8万年—1.2万年）

随着第四次冰川期的到来和新石器时代的开始，大熊猫巴氏亚种在自然环境中逐渐衰退，取而代之的是比其体型小约八分之一的大熊猫现生种。大熊猫现生种的脑容量小，骨架笨重，消化器官较为简单。相较于大熊猫巴氏亚种，大熊猫现生种的饮食习性与行为模式几乎没有变化。

大熊猫化石发现地遍布我国西北部、中部和东部的大部分省区，并延伸至东南亚的缅甸、老挝和越南等国家。迄今为止，我国已记录的大熊猫化石、牙齿、骨骼发现地点约有几百处，结合不同地质历史时期大熊猫的演变规律，可梳理出大熊猫从中新世到全新世较为完整的分布情况。

从水平分布来看，存在于中新世晚期的始熊猫仅分布在我国西部云南禄丰和元谋等地。进入更新世以后，大熊猫种群分布范围逐步扩大，广泛分布在我国南方大部分地区：更新世早期，大熊猫小种逐渐向湖南、湖北、安徽、四川、贵州、广西及陕西等地迁移，主要集中于华南及华中部分地区；更新世早期（距今约160万年）的大熊猫武陵山亚种（介于大熊猫小种和大熊猫巴氏亚种的过渡类型）化石发现较少，仅湖南、湖北、广西三省有分布；更新世中期至晚期，大熊猫巴氏亚种栖息地分布范围达到鼎盛，覆盖我国长江、黄河及珠江三大流域，不仅包括华东、华中、华南地区，而且在北京、山西等地亦有其踪迹，可见我国北方地区在更新世中晚期的气候是适宜大熊猫生存的。

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全新世早期（距今约1万年）

与大熊猫巴氏亚种相比，大熊猫现生种的分布范围大幅度缩小，到了有文字记载的历史时期，其仅见于四川、陕西、甘肃、河南、湖北、湖南、贵州和云南等地。

▲大熊猫化石分布示意图 地图/吴倩

从垂直分布来看，大熊猫种群分布范围随着不同进化阶段而变化。

大熊猫小种的海拔分布范围为54～1552米；

大熊猫巴氏亚种的海拔分布范围为4～2435米；

大熊猫现生种的海拔分布范围为20～4298米。

总体而言，从大熊猫家族的系统发展过程来看，大熊猫种群分布的海拔范围在不断拓展。

自中新世晚期以来，大熊猫种群栖息地的分布变化受不同时期地质构造和气候环境变化的影响较大，而近代大熊猫种群数量及分布变迁则主要与人类活动相关。

更新世期间，青藏高原大面积、大幅度抬升是自新生代以来环境演变中最突出的区域性事件，也是影响第四纪气候变化的主要原因之一。在更新世冰期和间冰期，整个亚欧大陆都受到了气候波动的影响，大熊猫种群分布范围的扩大主要是在冰川消融后退、气候温暖湿润的间冰期，其分布范围的缩小则是在冰川大规模扩张、气候干燥寒冷的冰期。另据已发现的大熊猫牙齿化石的形态结构特征可推断出，在更新世早期大熊猫小种可能已经从以肉类为主食演化为以竹类为主食，而竹类的生长情况则与自然环境、气候变化密切相关。

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更新世晚期至全新世早期（距今1.5万年—1万年）

进入新石器时代以后，气候环境变化不再是大熊猫种群栖息地分布变化的主要原因。随着人类活动范围的扩大，长江流域和珠江流域的河谷和山麓地带被大量开垦，使得适宜大熊猫种群生存的栖息地迅速减少甚至消失。2500—3000年前，在河南、湖南、湖北、贵州、云南等地尚有大熊猫种群生存的痕迹。直到20世纪初，大熊猫种群仍分布于湖北、湖南、四川三省边界处的若干个县的山地中。

▲近代文献记录的大熊猫分布示意图 地图/吴倩

近百余年间，受开荒、伐木、修路等间接因素以及盗猎等直接因素的影响，湖南、湖北等地的大熊猫种群已基本全部消失。如今，这种古老孑遗物种的分布区域从北、东、南三个方向分别向西退缩至秦岭、四川盆地向青藏高原过渡的高山峡谷地带的密林之中，仅集中于陕西南部、甘肃南部、四川中西部一带。

▲全国大熊猫分布区示意图 图/ 国家林业和草原局《全国第四次大熊猫调查报告》

长期以来，有限的生存环境使得野生大熊猫不仅对巢域大小等特有空间布局及主要竹种器官、年龄、基径大小具有选择利用特性，对栖息地环境也具有高度选择性。根据无线电颈圈等电子设备监测并结合科研人员实地观察结果，野生大熊猫倾向于选择有一定郁闭度的原始林、恢复多年的次生林或栽培30年以上的人工林，植被类型主要以落叶阔叶林、针阔混交林和亚高山暗针叶林为主；喜食密度适中、杆径较粗较高、生长发育好和营养质量高的竹子；喜欢活动于阳坡或半阴半阳的平缓坡的中坡位或上坡位、离水源较近的生境；明显回避有干扰的生境。

同时，野生大熊猫喜欢沿着空旷地、山脊、河沟或大型兽径移动；休息地一般位于采食集中的竹林和大树基部；在发情交配季节，大熊猫通过路径旁的树木进行肛周腺标记，形成独有的嗅闻站；雌性大熊猫通常选择树龄较大的乔木基部或石洞产仔、育幼。

▲大熊猫喜食的部分竹子种类 图/《中国国家人文地理·广元》

由于大熊猫对环境的高度选择性和食物的单一性，导致符合野生大熊猫栖息地选择标准的地域十分有限。四川盆地向青藏高原过渡的高山峡谷地带是全球生物多样性最为丰富的地区之一，我国生态安全屏障的关键区域，也是野生大熊猫安家落户的乐土。这个经历了数百万年而存活下来的物种今天仍然生存于我国秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、小相岭、凉山6大山系的森林中。

然而，由于江河、高山等难以逾越的地理障碍，以及高等级公路、农田、城镇居民点等人为活动，导致大熊猫栖息地破碎化程度进一步加深。截至2014年底，野生大熊猫被分隔成33个局域种群，其中22个种群含大熊猫个体小于10只。

▲全国大熊猫局域种群分布示意图 图/国家林业和草原局《全国第四次大熊猫调查报告》

摸清大熊猫“家底”

近几十年来，大熊猫种群的生存状况一直颇受关注。20世纪60年代中期，我国科学工作者开展野生大熊猫生态学研究工作。1967—1969年，中国科学院动物研究所在四川王朗自然保护区进行了较为详细的大熊猫栖息地环境考察和种群数量初步调查的工作，揭开了野生大熊猫种群数量调查和动态监测的序幕。此后，我国多次开展诸如山系、自然保护区等区域性调查研究，并从1974年起先后开展了四次全国大熊猫调查，摸清“家底”，推动保护研究工作。

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1974—1977年

我国首次开展全国大熊猫调查。此次调查采用传统的路线调查法，以大熊猫粪便、食物残秆、足迹等的新鲜程度为依据，综合判断大熊猫种群数量为2459只（不含大熊猫幼体数量）。此次调查研究不仅揭开了野外大熊猫的神秘面纱，还摸清了大熊猫的区域分布和生活习性，为之后的科研工作、保护区的建设提供了基本参考和科学依据。

1985—1988年

我国和世界自然基金会联合开展全国第二次大熊猫调查。由于1983年岷山、邛崃山、秦岭等大熊猫栖息地的竹子大面积开花、枯死，导致大熊猫食物短缺，再加上偷猎、伐木等活动对大熊猫繁衍栖息造成的不良影响，此次调查数据显示大熊猫种群数量仅为1114只，比“一调”结果少了整整1345只。全国大熊猫栖息地总面积近1.4万平方千米。痛定思痛，为加强对大熊猫的保护力度，1987年我国发布了《最高人民法院关于依法严惩猎杀大熊猫、倒卖走私大熊猫皮的犯罪活动的通知》；1989年《中华人民共和国野生动物保护法》实施；1989年发布《国家重点保护野生动物名录》，大熊猫被列为国家一级保护动物。1992年启动“中国保护大熊猫及其栖息地工程”，这是我国首次对单个濒危物种开展专项保护工程。

1999—2003年

为了解这些保护措施的成效及大熊猫资源和保护情况，我国开展了全国第三次大熊猫调查。此次调查采取拉网式路线调查法，在调查路线上收集栖息地的植被信息、同域分布动物种群和各种干扰信息，同时运用全球卫星定位系统（GPS）、地理信息系统（GIS）、遥感（RS）技术，调查内容包括野外大熊猫的分布范围和种群数量、大熊猫栖息地及潜在栖息地植被状况、大熊猫栖息地及潜在栖息地受干扰状况、圈养大熊猫状况、大熊猫分布区社会经济状况、大熊猫及其栖息地保护管理状况6个方面。调查结果显示，全国野外大熊猫数量稳中有升，达到1596只；全国大熊猫栖息地面积约2.30万平方千米，全国圈养大熊猫共146只。

2011—2014年

我国开展了全国第四次大熊猫调查。在“三调”结束以后，“全国野生动植物保护及自然保护区建设工程”“天然林资源保护工程”“退耕还林工程”等重点工程已实施了10年左右，这些生态工程对大熊猫及其栖息地的保护作用均在四调结果中得到体现。此次调查采用路线调查法，辅以非损伤性DNA数量鉴定法，结果显示大熊猫种群数量已达1864只，栖息地面积约为2.58万平方千米，较“三调”结果分别增长了16.8%和11.8%。大熊猫保护工作成效显著，主要呈现出4个明显特征：野生种群数量稳定增长，栖息地范围明显扩大，圈养种群规模快速发展，保护管理能力逐步增强。但此次调查也发现，北川、汶川、什邡、绵竹等地受2008年“5·12”汶川地震影响严重，大熊猫栖息地丧失较多、破碎化程度较高，部分区域种群数量下降明显。虽然受灾区域植被、主食竹资源逐渐恢复，但灾后重建及旅游等人类活动使这些地区的大熊猫保护工作面临着新的挑战。

▲1999—2014年全国大熊猫栖息地变化示意图 图/国家林业和草原局《全国第四次大熊猫调查报告》

历次大熊猫野外调查对于了解和掌握大熊猫资源消长情况、促进大熊猫的科学保护工作发挥着重要作用。2021年，第五次全国大熊猫调查前期准备工作已然就绪。

在大熊猫野外调查之外，围绕大熊猫的科研工作也在逐步展开。1978年，著名动物学家胡锦矗等在四川卧龙自然保护区建立了世界上首个大熊猫野外生态观察站“五一棚”，进行野生大熊猫的生态观察研究。20世纪80年代中期以后，科学工作者分别在不同山系深入开展野生大熊猫生态学研究工作，建立了岷山唐家河白熊坪、凉山马边大风顶暴风坪、相岭冶勒石灰窑、秦岭佛坪三官庙、秦岭长青以及邛崃山蜂桶寨汪家沟等观察站，并迁地建成中国大熊猫保护研究中心、成都大熊猫繁育研究基地、秦岭大熊猫研究中心等科研保护机构，在疾病防控、遗传管理、行为训练、生态保护、科普教育等方面取得了一系列研究成果。

大熊猫的进化史，既是一部顺应自然发展、顽强生存的历史，也是人类从认识大熊猫到发现、调查研究大熊猫，再到科学保护大熊猫的历史。

※原文选自《地图》杂志2022年第2期

文/宋丽君 鲁翥 王永跃

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