近日，上海师范大学杨洪全教授课题组在aBIOTECH在线发表了题为The involvement of the N-terminal PHR domain of Arabidopsis cryptochromes in mediating light signaling的综述文章，总结了拟南芥蓝光受体隐花素cryptochromes （CRYs） 的N端PHR结构域介导蓝光信号转导的研究进展。
CRYs在植物和动物中普遍存在。拟南芥基因组主要包括两种蓝光受体，CRY1和CRY2，它们分别主要参与蓝光介导的光形态建成和光周期开花时间的调控。CRYs主要包括两个功能结构域：N端的光解酶同源结构域 （Photolyase Homologous Region, PHR） 或CNT （Cryptochrome N-Terminal domain） 和特有的C端结构域CCT （Cryptochrome C-Terminal domain） 或CCE （Cryptochrome C-Terminal Extension） 。
CCT1 （Cryptochrome 1 C-Terminal domain） 和CCT2 （Cryptochrome 2 C-Terminal domain） 是主要的功能结构域，因为过量表达与β-葡糖苷酸酶 （β-glucuronidase, GUS） 融合的CCT1或CCT2的转基因植株呈现出组成型光形态建成 （Constitutive Photomorphogenesis, COP） 的表型。CRY1和CRY1通过CCT1和CCT2与光形态建成的关键负调控因子—E3泛素化连接酶COP1的直接互作来介导蓝光信号。COP1可以与多个底物互作，包括HY5和CONSTANS （CO） ，并将它们泛素化后通过26S蛋白酶体降解，从而调控光形态建成和光周期开花时间 （图1） 。另外，CRY1和CRY2还分别以蓝光依赖的方式通过CCT1和CNT2与COP1的增强子SUPPRESSORS OF PHYA (SPAs, SPA1-4) 互作来调控光形态建成和光周期开花。CRYs与COP1和SPAs互作的结果导致COP1/SPAs复合物解离，从而促进HY5和CO的蛋白积累，最终促进光形态建成及开花 （图1） 。
图1. CRYs调控植物光形态建成和光周期开花时间的调控通路模型
最初的研究表明CNT1 （Cryptochrome 1 N-Terminal domain） 和CNT2 （Cryptochrome 2 N-Terminal domain） 的主要功能是介导CRYs的二聚化，而且这种二聚化是激活CRYs的光受体活性所必需的。之后的研究发现Blue-light Inhibitor of Cryptochrome 1 and 2 (BIC1 and BIC2) 与CRY2互作抑制CRY2的二聚化/多聚化可以使CRY2失活。另外，最近科学家已经成功解析了高分辨率的有活性的CRYs的N端结构域，这些研究证实了CNT1和CNT2的二聚化/多聚化的重要性。CNT1和CNT2直接参与蓝光信号转导功能的研究始于发现CNT1可以独立于CCT1参与CRY1介导的蓝光信号通路，因为在cry1突变体背景过量表达CNT1导致增强的蓝光反应的表型。后来的很多研究发现CRYs通过CNT1和CNT2与多种蛋白直接相互作用调控植物生长发育。这些蛋白包括Cryptochrome-interacting bHLH 1 (CIB1) ；AP2-like transcriptional factor, TOE1和TOE2；Phytochrome-interacting factors (PIF4/5) ；The G-protein β subunit, AGB1和CIB1-related proteins HBI1 （图2A） 。
图2. CRYs通过其N端结构域与多种蛋白互作调控植物光形态建成的调控通路模型
CRYs还通过CNT1和CNT2与生长素 （auxin） 和油菜素内脂 （brassinosteroid, BR） 信号通路的关键因子互作实现对生长素和BR信号通路的调控。CNT1和CNT2一方面通过以依赖蓝光的方式与生长素信号通路的Aux/IAAs蛋白相互作用抑制生长素受体TIR1-Aux与Aux/IAAs蛋白的互作，从而促进Aux/IAAs的蛋白稳定性；另一方面CNT1和CNT2以依赖蓝光的方式与生长素信号通路的ARFs蛋白相互作用抑制其对下游靶基因启动子的结合能力。两种调控作用双管齐下，介导蓝光信号对生长素信号的抑制从而促进光形态建成。CNT1和CNT2还可以以依赖蓝光的方式与BR信号通路的活性形式的非磷酸化形式的BES1蛋白相互作用抑制其对下游靶基因启动子的结合能力，来抑制BR信号从而促进光形态建成。
最后，该综述还展望了CRYs可能通过与更多的蛋白互作来介导蓝光信号对其他植物激素比如赤霉素（GA）信号的调控，以及对植物营养生长的调控等。
上海师范大学王文秀博士为该文的第一作者，杨洪全教授为通讯作者。该工作得到了国家自然科学基金委、科技部和上海市重点实验室项目的资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1007/s42994-021-00044-3
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