植物体对细胞体积的调节能力在维持细胞形状、完成细胞扩增、驱动气孔开张以及预防枯萎等过程中发挥关键作用。当植物面临一些低渗胁迫的危害，如淹水、干旱后的复水以及病原菌入侵引起的水浸时，植物细胞会发生膨胀以维持细胞完整性【1】。这种膨胀会引起一系列下游响应如胞质钙离子（[Ca2+]cyt）的瞬时增加、ROS的爆发以及丝裂原活化激酶的激活；低渗性细胞膨胀还会引起机械及钙离子响应基因的激活以及通过bZIP转录因子的细胞核转移上调复水响应基因的表达【2】；但是目前关于低渗性细胞膨胀发生的机理知之甚少。
机械敏感性离子通道（mechanosensitive (MS) ion channels）是一种嵌入膜中的多聚体蛋白，可响应侧向膜张力而介导跨膜离子运输，因此可以发挥细胞膨胀感受器的作用。研究表明，快速的细胞膨胀会增加膜张力，从而诱导MS离子通道打开并导致渗透液的外排和钙离子的进入【3】。MS离子通道的MSL（MscS-like）家族成员被证明与叶绿体和花粉中的渗透稳态调节有关，其中MSL10是由横向膜张力直接控制的MS离子通道，被认为是植物细胞膨胀“感受器”的最佳候选蛋白【4】，但是尚不清楚其在细胞膨胀感知和信号传导中的作用。
近日，美国华盛顿大学（Washington University in St. Louis）的研究人员在Current Biology在线发表了一篇题为The Mechanosensitive Ion Channel MSL10 Potentiates Responses to Cell Swelling in Arabidopsis Seedlings的研究论文，揭示了机械敏感性离子通道MSL10在响应细胞膨胀中的作用机制。
该研究发现，与等渗处理相比，低渗会导致细胞膨胀并引起细胞死亡，并且这种现象在结合使用细胞壁生物合成抑制剂后加剧。进一步研究发现，细胞膨胀导致的细胞死亡依赖于离子通道MSL10，因为低渗透性细胞膨胀并未引起msl10-1无效突变体细胞死亡的增加，但是msl10-3G功能获得性突变体则表现出细胞死亡的增强。作为响应细胞低渗膨胀而上调的基因，LANT DEFENSIN1.2 (PDF1.2) 和PEROXIDASE34 (PERX34)的表达在msl10-1无效突变体中无显著变化，但是msl10-3G株系中这两种基因的表达水平被低渗胁迫显著上调。该研究还发现，低渗性细胞膨胀会引起[Ca2+]cyt水平的增加、ROS的积累、机械响应基因表达水平的上调以及程序性细胞死亡等反应，但是msl10-1中这一系列响应被抑制而msl10-3G株系中的则显著增强。以上研究结果均表明MSL10可积极调节低渗性细胞膨胀诱导的一系列信号传导及下游生理响应。
该团队前期的研究发现，当MSL10-GFP的可溶性N末端结构域中的四个残基被拟磷酸化残基（MSL10 S57D，S128D，S131E和T136D，表示为MSL10 4D -GFP）取代时，其过表达不能触发细胞死亡；但是当用丙氨酸替代N末端的4个残基及其他三个残基时（MSL107A-GFP），则会瞬时引发组成型细胞死亡【5】。在本研究中，与野生型相比，MSL10-GFP的超表达增加了细胞死亡，但是过表达MSL10 4D -GFP的株系并未响应细胞肿胀而诱导PCD，并与msl10-1突变体表型相似；但是MSL107A的内源表达或者去磷酸化MSL10的残基可以增强细胞膨胀引起的细胞死亡。以上表明细胞膨胀诱导的PCD需要MSL10 N末端残基的去磷酸化。
MSL10 在低渗性细胞膨胀响应中的作用
综上，低渗性细胞膨胀会诱导一系列信号传导并且该过程依赖于MSL10 N末端磷酸化的调节。该研究揭示了MSL10的生理作用并为低渗性信号传导的研究奠定了基础。
参考文献
【1】Jayaraman D. Gilroy S. Ané J.-M. Staying in touch: mechanical signals in plant-microbe interactions. Curr. Opin. Plant Biol. 2014; 20: 104-109
【2】Nguyen H.T.H. Bouteau F. Mazars C. Kuse M. Kawano T. The involvement of calmodulin and protein kinases in the upstream of cytosolic and nucleic calcium signaling induced by hypoosmotic shock in tobacco cells. Plant Signal. Behav. 2018; 13: e1494467
【3】Ranade S.S. Syeda R. Patapoutian A. Mechanically activated ion channels.
Neuron. 2015; 87: 1162-1179
【4】Maksaev G. Haswell E.S. MscS-like10 is a stretch-activated ion channel from Arabidopsis thaliana with a preference for anions. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2012; 109: 19015-19020
【5】Veley, K.M., Maksaev, G., Frick, E.M., January, E., Kloepper, S.C., and Haswell, E.S. (2014). Arabidopsis MSL10 has a regulated cell death signaling activity that is separable from its mechanosensitive ion channel activity. Plant Cell 26, 3115–3131
https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.05.015
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