Plant Cell | 氮、磷信号交互：氮调控植物缺磷反应的分子机制

氮（N）和磷（P）是影响植物生长发育的关键常量营养元素，对植物N、P响应的研究可以①确保全球粮食安全、②解决全球储磷量低和植物磷利用效率低下的问题、③解决氮肥施用导致的生态污染问题等，因此具有十分重要的理论与现实意义。过去50年来已经研究了植物对N或P单一元素波动的响应，最近的研究则开始关注两种或多种营养素的互作，并通过“组学”手段对营养元素与信号通路的串扰关系进行深入研究。

之前在水稻和拟南芥中已经大量研究了磷酸盐饥饿反应（PSR，P Starvation Responses）并鉴定了信号传导途径中的几个关键组分，当磷酸盐（Pi）水平受限时， PHR1（PHOSPHATE STARVATION RESPONSE 1）通过结合 P1BS 顺式调节元件激活大部分 PSI（Phosphate Starvation Induced）相关基因，并且 PHR1 可以诱导磷酸转运蛋白的降解以增加植物吸收和转运Pi的能力【1】。与之类似，NO3- 除了作为营养元素也可以作为信号分子，其信号传导包括 PNR（Primary Nitrate Response）和 NSR（Nitrogen Starvation Response）。PNR 主要与快速的硝酸盐特异性基因的响应有关，该途径包含了硝酸盐传感器、激酶和磷酸酶、和几种核因子等；NSR 的响应则与氮缺乏后相对缓慢的高亲和力硝转运蛋白的活化有关，其信号传导途径包括 N-demand（使足氮根系补偿氮缺乏条件下的根系）和 N-supply（引起缺氮根系的生理适应性变化）两种长距离信号传导【2,3】。

值得注意的是，这些信号通路之间不是彼此独立的，如研究发现，NLA（NITROGEN LIMITATION ADAPTION）和 PHO2（PHOSPHATE2）控制磷酸转运蛋白的运输，导致地上部氮依赖性的Pi积累；PHR1 可控制 AtNIGT1/HRS1 调控 NO3- 高亲和力转运【3,4】。以上表明氮磷信号通路之间的潜在相互作用，但是目前还不清楚 PSR，PNR 和NSR是否相互作用以及这些相互作用的潜在分子中枢是什么？

近日，来自法国Univ Montpellier的Anna Medici和Gabriel Krouk等在The Plant Cell在线发表了一篇题为 Identification of molecular integrators shows that nitrogen actively controls the phosphate starvation response in plants 的研究论文，报道了植物中N的可用性对PSR（P Starvation Responses）调控的保守机制，为 N、P 的信号串扰提供了新的见解。

该研究发现，野生型拟南芥中缺磷引起的 PSI 基因以及绝大多数的P调节相关基因的表达依赖于氮素的提供，对缺磷植物的硝酸盐再供应能够重新激活 PSR。但是对磷信号转导突变体phr1 phl1（PHR1/PHL1）的硝酸盐再供应诱导了NIR （NITRITE REDUCTASE）和NRT1.1（NITRATE TRANSPORTER 1.1）的表达却不能激活 PSR。以上表明磷酸盐和硝酸盐信号传导途径的交互，并且 N 对 PSR 的影响可能位于 PHR1 感知的上游。进一步的分根试验表明，根系 PSI 基因及PSR 反应受到氮素有效性的控制，PSR 在缺少氮时会主动关闭，这种 PSR 的主动抑制部分依赖于局部和长距离信号传递。总之，PSR 响应是依赖于氮素进行的，并且这种依赖性在小麦、水稻等作物物种之间是保守的。

此外，PHO2 是参与磷酸盐反应的 E2 结合酶，通过对不同氮浓度状态下的根系 PHO2 的稳态表达分析发现，PHO2 表达水平受到 N 有效性的调节，pho2 突变体中绝大多数 PSI 基因的 PSR 不受N调控，这表明 PHO2 基因是N信号与 PSR 反应的“调节器”。进一步的测试结果发现，PHO2 是 NRT1.1 的正调节因子，这再次证明了 N、P 信号之间的复杂性与连通性，并且 pho2 可能部分地通过其对 NRT1.1 的控制而影响 PSR。

拟南芥中 N 对 PSR 的调控模型

总的来说，该研究表明了 N、P 之间信号传导的交互，N的 PSR 控制依赖于 NO3- 和 Pi 感应相关蛋白（NRT1.1和PHR1 / PHL1）。该研究对N、P信号传导参与者（PSR，PNR和NSR）的整合及信号途径的研究对未来农业实践或生物技术有重要意义。

参考文献

【1】Puga, M.I., Rojas-Triana, M., de Lorenzo, L., Leyva, A., Rubio, V., and Paz-Ares, J. (2017). Novel signals in the regulation of Pi starvation responses in plants: facts and promises. Current Opinion in Plant Biology 39, 40-49.

【2】Medici, A., and Krouk, G. (2014). The primary nitrate response: a multifaceted signalling pathway. J Exp Bot 65, 5567-5576.

【3】Kiba, T., Inaba, J., Kudo, T., Ueda, N., Konishi, M., Mitsuda, N., Takiguchi, Y., Kondou, Y., Yoshizumi, T., Ohme-Takagi, M., Matsui, M., Yano, K., Yanagisawa, S., and Sakakibara, H. (2018). Repression of Nitrogen-Starvation Responses by Members of the Arabidopsis GARP-Type Transcription Factor NIGT1/HRS1 Subfamily. Plant Cell.

【4】Lin, W.Y., Huang, T.K., and Chiou, T.J. (2013). NITROGEN LIMITATION ADAPTATION, a Target of MicroRNA827, Mediates Degradation of Plasma Membrane-Localized Phosphate Transporters to Maintain Phosphate Homeostasis in Arabidopsis. Plant Cell.

http://www.plantcell.org/content/early/2019/03/14/tpc.18.00656