北大团队最新Sci Adv | 工作记忆不是对知觉的简单重放：高层视觉皮层中的物体表征会发生空间重组

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基本信息

Title:Spatial reorganization of object representations in high-level visual cortex distinguishes working memory from perception

发表时间:2026-05-08

发表期刊:Science Advances

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引言

人类视觉系统始终在处理两类相邻却不相同的任务：一类是对眼前刺激进行即时知觉，尽可能准确地编码当下环境；另一类是在刺激消失后，仍把与当前行为相关的信息短时间保留下来，这就是视觉工作记忆（visual working memory, VWM）。两者都可能调用高层视觉皮层，因此一个长期存在的问题是：当同一片皮层既服务于“看见”，又服务于“记住”时，它是否沿用同一种表征组织方式。

这篇文章聚焦于高层视觉系统中的物体选择性皮层（object-selective cortex, OSC）。既有研究已表明，OSC能够表征物体身份，而且不像早期视觉皮层那样完全受严格视网膜拓扑限制；但这并不意味着它完全不受空间约束。正文回顾指出，OSC虽然具有一定的位置容忍性，仍保留明显的偏对侧（contralateral bias）：来自左视觉场的信息更容易在右半球读出，反之亦然。尤其在双侧同时出现物体时，同侧半球中的相关物体信息常常会被明显压制。也就是说，知觉中的OSC并不是一个无差别的“双侧共享池”，而是在位置容忍与空间偏向之间维持平衡。

问题恰恰出在这里。若VWM只是把知觉中的神经表征在时间上延长，那么刺激消失后，OSC中的物体身份信息理应继续大体服从知觉期的空间侧化限制；但若VWM为了维持内部表征而重新组织编码，那么同侧半球也可能被额外招募，形成比知觉更分布式的表征格局。正文进一步指出，已有研究虽提示OSC参与工作记忆，却尚未清楚说明这种记忆表征是否仍保留感知期的空间约束、是否会扩展到双侧半球，以及这种扩展究竟是不是注意范围变大的附带结果。

实验设计与方法逻辑

研究在fMRI中比较6类匹配任务，所有任务都使用同一组20种真实物体。作者先用单侧知觉（UP）和双侧知觉（BP）建立感知期的空间基线，再用单项目工作记忆（one-item WM）和双项目工作记忆（two-item WM）检验刺激消失后的延迟期表征是否仍限于对侧半球；随后加入双侧注意任务（BA），用来控制“注意范围扩大”这一潜在混淆。分析上，主要在单半球ROI内进行20分类线性支持向量机解码，并辅以cross-lateral decoding，减少“同侧信号较弱所以解码失败”的解释；同时以中央知觉（CP）构建感觉驱动参考RDM，借助表征相似性分析（RSA）判断各任务是否保留感觉样几何结构；再通过顶点消融与searchlight RSA，估计同侧表征的皮层范围与空间分布。除OSC外，作者还分析了EVC、IPS和FEF作为对照区域。

核心发现

发现一：双侧知觉下，OSC中的物体身份表征主要仍局限于对侧半球

全文首先建立了一个很关键的知觉基线：如果双侧知觉本身就能在OSC中产生稳定的同侧物体身份表征，那么后续VWM中的“双侧化”就很难被解释为真正的重组。根据 Fig. 1C，在单侧呈现任务（UP）中，OSC里既能解码对侧物体，也能检测到一定的同侧物体身份信息；但在双侧呈现任务（BP）中，稳健的解码主要保留在对侧，同侧条件未达到显著。与中央知觉模板进行RSA后也呈现相同格局：只有UP中的同侧OSC表现出显著的感觉样相关，而BP中的同侧相关不显著。Fig. 1D 给出的EVC对照更强化了这一点——EVC在UP和BP中都几乎只体现对侧表征，符合其严格的视网膜拓扑组织。因而，这组结果的意义不在于声称BP下“完全没有同侧活动”，而在于说明在当前fMRI解码与RSA条件下，双侧知觉时OSC中并未检测到稳健的同侧物体身份表征。Fig. 1E 由此提出了全文的核心问题：既然感知期双侧输入下表征以对侧为主，那么刺激消失后的工作记忆会不会打破这一约束。

Figure 1. Perception task design and results

发现二：进入VWM延迟期后，OSC会稳定招募同侧半球表征物体身份

真正区分知觉与记忆的核心证据来自 Fig. 2D 和 Fig. 2E。单项目工作记忆任务中，被试先看到左右两个物体，随后根据空间线索只维持其中一个。结果显示，在OSC内，被提示项目不仅能在对侧半球解码，在同侧半球也能显著解码；而未提示项目在同侧则未达显著，说明这种同侧表征并非简单残留，而与当前记忆目标有关。更关键的是，在双项目工作记忆中，线索延迟到保持期之后才出现，被试必须在延迟期同时维持左右两个物体及其位置。即便在这种更高负荷下，Fig. 2E 仍显示同侧OSC中可以显著解码物体身份。正文还直接比较了VWM与BP任务，发现两类VWM任务中的同侧解码都强于双侧知觉。与之对照，EVC并未表现出相应的同侧VWM表征。因此，Fig. 2 的重要性在于，它直接回答了论文的中心问题：VWM并没有简单继承双侧知觉时“以对侧为主”的空间组织，而是在高层视觉皮层中形成了更双侧化、更加分布式的物体身份表征。

Figure 2. VWM task design and results

发现三：VWM中的同侧招募范围明显超过知觉和注意任务，不能仅由注意跨度扩大解释

仅仅证明“同侧能解码”还不够，作者进一步追问：这些同侧记忆表征究竟覆盖多大范围，是否只是因为任务要求扩大了注意范围。Fig. 3B 的顶点消融分析给出了很强的证据。作者先根据UP任务中各OSC顶点对左右视野的双侧反应性排序，再逐步删除最可能具备“双侧输入响应”的顶点。如果VWM中的同侧表征只依赖少数原本就在知觉中处理同侧输入的顶点，那么这些顶点一旦被去掉，同侧解码应快速消失。但结果并非如此：one-item WM在删除95%的OSC顶点后，同侧解码仍显著；two-item WM在删除90%后仍能保持。相比之下，知觉任务在任何消融步骤都没有出现稳健同侧解码。随后，Fig. 4B 和 Fig. 4C 用BA任务测试“更广注意范围”这一解释。BA中确实可以观察到一定同侧解码，但其强度和空间稳定性都弱于VWM，消融后也不再稳健。也就是说，注意扩展可能贡献了一部分同侧招募，但不足以解释VWM中更广、更稳定的同侧表征范围。

Figure 3. Vertex-­ablation analysis in perception and VWM tasks

Figure 4. Attention task design and results

发现四：VWM中的同侧OSC表征保留感觉样几何结构，并与IPS、FEF表现出不同格式

论文最后并不满足于说明“哪里能读出信息”，还进一步追问“这些同侧活动是什么样的表征”。根据 Fig. 5B，作者用中央知觉任务建立的感觉模板RDM去比较不同任务的表征几何，发现OSC在VWM期间无论对侧还是同侧，其RDM都与感觉模板显著相关；而BP和BA中的同侧OSC则没有这样的显著相关。换言之，VWM中的同侧OSC并不是仅仅出现了非特异性的延迟活动，而是保留了接近感知期的物体表征格式。进一步看 Fig. 5B 的searchlight RSA，这种感觉样的同侧表征在one-item WM和two-item WM中都比BP和BA分布更广，说明VWM不仅扩展了范围，也重组了OSC上的空间分布。与此同时，Fig. 6 将分析扩展到IPS和FEF：正文指出，IPS在VWM中虽可双侧解码物体身份，但其表征与感觉模板并无显著相关；FEF则未检测到稳健的物体身份解码。

Figure 5. Cortical distribution of sensory-­based ipsilateral representations

Figure 6. Decoding accuracy in association areas in VWM tasks

归纳总结和点评

这项研究的贡献，不是简单重复“视觉皮层也参与工作记忆”这一结论，而是把问题推进到了更细致的层面：同一块高层视觉皮层在知觉与记忆两种状态下，会采用不同的空间组织方式。作者用匹配的知觉、记忆和注意任务，以及解码、RSA、顶点消融和searchlight等多条证据链，显示双侧知觉时OSC中的物体表征仍以对侧为主，而VWM延迟期会稳定招募同侧半球，并保留感觉样表征格式。文章的说服力主要体现在“空间拓扑重组”这一点上，而不是证明OSC是工作记忆的唯一存储位点。由于研究主要依赖fMRI，且作者也讨论了眼动未实时记录、时间分辨率有限等限制，因此更稳妥的结论是：本文支持高层视觉皮层中的物体工作记忆表征会发生空间重组，但其具体神经机制与因果作用仍有待进一步研究。

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审核：PsyBrain 脑心前沿编辑部

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