【鱼类全系列】鳐总目—化石鳐目

鳐总目—化石鳐目

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鳐总目

化石鳐目

化石鳐目（学名：Apolithabatiformes）是一类已灭绝的软骨鱼类，属于鳐总目的早期分支，可能代表鲨类向鳐类过渡的中间类型。其分类地位长期存在争议，部分学者认为其与古鳍棘鲨目（Synechodontiformes）关系密切，例如原棘鲨属（Protospinax）兼具鲨类与鳐类的形态特征（背腹扁平、胸鳍扩张、背鳍前具鳍刺），可能属于鳐形类的基干类群。根据中生代化石记录，鳐类与鲨类的分化可能始于侏罗纪，而化石鳐目可能是这一分化进程中的关键节点。

1.动物学史 （1）化石记录与地理分布

侏罗纪起源：最完整的化石发现于德国索伦霍芬石灰岩层（晚侏罗世，约1.5亿年前），原棘鲨的保存状态揭示其栖息于浅海潟湖环境，与菊石、甲壳类等底栖生物共存。

白垩纪辐射：特提斯洋（Tethys Ocean）的岛屿环境（如Hațeg岛）可能促进了鳐形类的多样化。例如，意大利Liburnia组（晚白垩世）的热带碳酸盐台地中，可能存在与现生犁头鳐形态相似的鳐类化石。

新生代延续：部分鳐形类可能延续至古近纪，如环北部湾盆地始新世鱼群中发现的底栖鱼类化石，可能与早期鳐类的生态适应策略相似。

（2）系统发育争议与演化意义

过渡类群假说：原棘鲨曾被误认为鳐类直接祖先，但分子-形态学综合分析显示其与鲨类、鳐类及六鳃鲨类形成姊妹群，支持化石鳐目作为新软骨鱼类（Neoselachians）基干分支的假说。

中生代多样性爆发：三叠纪末大灭绝事件（约2亿年前）后，海洋生态重建为鳐形类的辐射提供了契机。鳐类通过底栖特化占据浅海沉积环境，避免了与快速游泳的鲨类（如弓鲛类）直接竞争。

生态位分化：化石鳐目的体型扁平化与摄食结构特化，可能推动了中生代海洋底栖生态系统的分层，例如与海洋鳄类（如达克龙属Dakosaurus）形成捕食-被捕食关系。

2.形态特征

体型与运动模式：化石鳐目的典型特征包括背腹扁平体型和宽大胸鳍，适应底栖滑行或波浪式游泳。原棘鲨的胸鳍形态介于鲨类（灵活摆动）与鳐类（固定翼状）之间，可能代表运动模式的功能过渡。

摄食结构：牙齿形态多样，如原棘鲨的卵形齿冠适合压碎甲壳类，而部分鳐形类（如古鳍棘鲨目中的Sphenodus）具高尖锯齿齿，显示类群内食性分化（底栖压碎型与主动捕食型）。

感觉系统：保留鲨类的侧线系统，但头部骨骼趋于融合，可能与底栖环境中对水流振动的敏感性增强有关。

3.生活习性

繁殖模式：现生鳐类的卵生策略（如革质卵壳保护胚胎）可能在化石鳐目中已出现，但侏罗纪-白垩纪地层中尚未发现明确卵化石。

盐代谢适应：部分鳐形类可能演化出类似海洋鳄类的盐腺结构（头骨沟槽），以应对高盐度环境，但这一假说仍需化石微结构证据支持。

环境耐受性：化石鳐目对浅海环境的依赖使其易受气候变化影响（如二叠纪末期的海洋酸化事件导致有孔虫类灭绝），暗示其生态脆弱性。

4.下属科

史帕斯鳐科（Spathobatidae）

5.史帕斯鳐科

史帕斯鳐科（学名：Spathobatidae）是一类生存于晚侏罗世的已灭绝鳐鱼，也是化石鳐目下唯一的一个科。史帕斯鳐科中所有已知属都发现于欧洲，但发现于阿根廷的一个标本也可能与史帕斯鳐科下的属有亲缘关系。史帕斯鳐科的体型类似于犁头鳐。

（1）动物学史

自19世纪中叶以来，欧洲的晚侏罗世化石库中陆续发现了一些保存完好的鳐鱼化石，其保存得非常完整、清晰，带有软组织轮廓。亚沙达鳐属、史帕斯鳐属和箭鳐属分别于1836年、1849年和1852年被命名。威廉·达姆斯在1888年的一篇出版物中首次提到了史帕斯鳐科这个名字，但没有正式的鉴别标准或描述。虽然这个名字不会被《国际动物命名法》的准则所接受，但1999年之前提出的名称允许被继续使用。不过这篇出版物直到2024年才被注意到，因此2006年时的研究人员安德伍德（Underwood）等人将该科归类到了错误的演化支内。

启莫里鳐属于2019年被描述。2024年对侏罗纪鳐鱼的详细研究使研究人员能够将以前归类为大型史帕斯鳐属的几个标本重新归类为属于新属阿耶罗鳐属。2025年，化石鳐属根据一个保存完好的标本进行描述。

这些侏罗纪鳐鱼的系统发生学关系尚不明确。一些研究人员表示不确定“史帕斯鳐类”是一个并系群还是单系群，以及它们属于哪个目。

在2025年对化石鳐属的研究中，特舍尔（Türtscher）等人分析了大多数发现于欧洲侏罗纪地层中的鳐鱼化石。他们的系统发育分析将所有这些分类群置于鳐总目最基底处的一个单系群中，其不在鳐总目冠群（所有现存的鳐鱼及其最近的亲属）之内。因此，他们建立了新目化石鳐目并将史帕斯鳐科归入其中。研究者强调，虽然几个一致的特征可以将这些属归类进一个目中，但这个目只是一个假设，可能在未来会随着其他标本得到描述而改变。

（2）化石鳐属

化石鳐属（学名：Apolithabatis）是生存于晚侏罗世（启莫里期）德国托雷特组（索伦霍芬石灰岩）已灭绝的史帕斯鳐类。该属包含一个物种，即模式种爆破化石鳐（A.seioma），根据一个保存完好的标本进行描述。学名Apolithabatis，意为“化石鳐鱼”。

①动物学史

化石鳐属的正模标本DMA-JP-2010/007发现于德国南部下巴伐利亚州派恩滕附近的莱戈尔石灰岩工作采石场（Rygol lime works quarry），其代表托雷特组（阿恩斯托夫段）的露头。化石鳐属的正模标本是一个全纯标本（holomorphic specimen），这意味着它是一个完整的铰接个体。化石鳐属的正模标本没有鳍脚，可以将其识别为雌性个体。

2025年，图特索尔（Türtscher）等人根据这些化石遗骸将爆破化石鳐描述为已灭绝的史帕斯鳐科中的一个新属新种。属名Apolithabatis结合了希腊语απολίθωμα（apolíthoma，意思是“化石”），以及βατίς（batís，意思是“鳐鱼”）。种加词seioma源自希腊语σείω（seío̱），反过来又来自σεισμός（seismós），意思是“摇晃”，指的是对露头的岩石使用炸药进行爆破，炸出来的其中一块岩石包含正模标本。

图特索尔等人于2025年对化石鳐属进行系统发育分析时一致认为其是另一类发现于索伦霍芬石灰岩的鳐鱼暴风鳐属的姐妹群。图特索尔等人的研究还支持将这两个属和另一些生存于侏罗纪欧洲的鳐鱼归为不属于鳐总目冠群的鳐总目基群，他们将其命名为化石鳐目（Apolithabatiformes）。

②形态特征

化石鳐属的体型与现存的犁头鳐非常相似。作为一种鳐鱼，化石鳐属的体型相当大，体长120厘米（47英寸）。化石鳐属的特点是尖吻、心形身体和长尾巴。化石鳐属有两个大小相似的背鳍，位于腹鳍桡侧后方。

③爆破化石鳐

爆破化石鳐（学名：Apolithabatis seioma）是史帕斯鳐科化石鳐属的模式种。