【鱼类全系列】真鲨目—双髻鲨科（上）

真鲨目—双髻鲨科（上）

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真鲨目

双髻鲨科

双髻鲨科（学名：Sphyrnidae），又称丫髻鲨、锤头鲨、斧头鲨，是真鲨目的一科，种类不多，且各种之间差异不大，头的前部向两侧突出，眼睛在突出部分的顶端，视野更有立体感，容易分辨远近，如同古代女子头上梳的双发髻。鱼体最大可达4.5米，性凶猛，以鱼类为主要食物，常成群活动，互相用姿势语言交流，曾有报导达500条的群体，主要生活在热带和亚热带海洋水域，全世界都有分布。

1.动物学史

由于鲨鱼本身缺乏硬骨，因此它们鲜少能成为化石，仅有牙齿较容易被发现。双髻鲨似乎与第三纪中期演化出来早的的真鲨属亲缘相近。根据DNA分析研究，最早的双髻鲨可能出现于中新世。

透过线粒体DNA的分析，得以建立以丁字双髻鲨为基群的系统发生树。由于丁字双髻鲨具有所有双髻鲨之中最大的头翼，因此可以猜测早期双髻鲨的头翼可能也很巨大。另外，化石纪录显示双髻鲨也可能在始新世就已出现。

2.形态特征

头呈丁字形，头的前端向两侧突出，形成双髻状而得名。眼位于髻的末端，圆形，瞬膜发达。鳃裂5对，最后1对位于胸鳍基部上方。背鳍2个，无棘，第一背鳍大，位于体腔前半部上方；第二背鳍小，起点前于或后于或与臀鳍起点相对，尾鳍歪形，上叶较下叶长。喷水孔消失。卵胎生或胎生。化石见于白垩纪至上新世。它们性情凶残，脑袋向两侧突出，像妇女梳的发髻，看起来增加了阻力，但它们游动却非常迅速，对捕食对象常常穷追不舍，甚至飞鱼飞出水面仍继续在水中追踪，直到飞鱼落水，被它们吃掉。

双髻鲨物种的体长范围为0.9至6.0米（3.0至19.7英尺），体重范围为3至580千克（6.6至1,278.7磅）。体色多半为带有些许绿色的浅灰色，腹侧为白色；深浅相反的体色可以减少双髻鲨被猎物发现的机会。头的前部向两侧突出，形成外型类似双发髻的结构。在白天时常成群行动，在傍晚后则和其他的鲨鱼一样，为独行的掠食者。

一项理论认为双髻鲨特殊的头型有助于增加它们的视野范围[9]，位于头翼两端的眼睛上下侧的视野可达360°，这代表着它们向上与向下的视野死角几乎不存在。头翼也被认为可以帮助双髻鲨寻找食物、提高猎食时的机动性、或是在急转弯时提供稳定性。然而，它们独特的脊椎骨结构就足以提供它们转弯的稳定性，并不需要头翼的辅助。双髻鲨和其他鲨鱼一样在头部上都具有劳伦氏壶腹，可以帮助它们感应到猎物所发出的微弱电场。劳伦氏壶腹也遍布于双髻鲨的头翼上，这代表着它们可以感测的范围更广，更容易寻找到猎物。

3.生活习性

双髻鲨一年仅繁殖一次，雄鲨会透过咬住雌鲨来表达请求交配的意愿，行体内受精，雄鲨会透过鳍足将精子注入到雌鲨体内。为胎生，胚胎一开始的营养来自卵黄囊，而耗尽营养的卵黄囊将转变为卵黄囊胎盘，类似于哺乳动物的胎盘，由雌鲨提供营养直到生产。幼鲨出生后，雌鲨和雄鲨都不会有养护行为，幼鲨会一同游到较温暖的水域成长。一次生产约可产下12至15只幼鲨（无沟双髻鲨则可产下20至40只）。

2007年5月，科学家发现窄头双髻鲨可以透过单性生殖进行无性生殖，雌鲨可以透过将自身的卵细胞与极体结合来形成受精卵。窄头双髻鲨为最早发现有这项行为的鲨鱼。

双髻鲨的食性十分多样，包括鱼类、鲨鱼、鱿鱼、章鱼、与甲壳类，尤其喜好鱼。双髻鲨多半发现于海床上寻找猎物，它们独特的头翼可以当作猎捕猎物时的武器，可以用来压住鱼。无沟双髻鲨的攻击性较其他双髻鲨强，甚至有同类相食的行为，对象包括自己的后代。除了动物之外，窄头双髻鲨也会以海草为食，甚至比例高于肉类，并且有能力消化这些海草。它们可能是目前唯一已知的杂食性鲨鱼。

4.丁字双髻鲨属

丁字双髻鲨属（学名：Eusphyrna），真鲨目双髻鲨科的一属鲨鱼。

丁字双髻鲨（学名：Eusphyra blochi）又名布氏真双髻鲨，为双髻鲨科丁字双髻鲨属下唯一一种。

（1）动物学史

荷兰鱼类学家马库斯·艾利舍·布洛赫（德语：Marcus Élieser Bloch）于1785年将一具丁字双髻鲨标本标注为“锤头双髻鲨”（Squalus zygaena）。1817年，法国博物学家乔治·居维叶在他的著作《作为动物自然历史基础和比较解剖学入门的动物界组织分类》中指出布洛赫的标本并非锤头双髻鲨，而是全新的物种。彼时居维叶将其标注为“z. nob. Blochii”，并未给予其双名法学名。5年后，他的同事阿希尔·瓦朗西安纳根据另一具标本详细描述该物种，给予其学名Zygaena Blochii nobis，并将居维叶归功为该物种的命名人。

1866年，美国鱼类学家西奥多·吉尔将丁字双髻鲨划至其新建立的丁字双髻鲨属Eusphyra。其属名是古希腊语“εὐ-”（eu-，好的）和“σφῦρα”（sphûra，锤子）的合成词，不过彼时学界并不认为此物种应当独立建属。1948年，亨利·布莱恩特·毕格罗（英语：Henry Bryant Bigelow）和威廉·查尔斯·施罗德尔（英语：William Charles Schroeder）二人在著作中再次使用该学名。其广泛使用则要到莱奥纳德·康帕格诺（英语：Leonard Compagno）于1979和1988年的种系研究发表之后。即便如此，目前仍有学者使用原学名。

传统的系统发生学观点认为双髻鲨祖先类似于如今真鲨科的祖先，其锤状头部在演化过程中不断增大。按其观点，头部形状最为极端的丁字双髻鲨应当是最晚出现的双髻鲨。然而，对其同工酶、线粒体DNA和核DNA）的分析给出的结论与传统观点恰恰相反，丁字双髻鲨实际上是双髻鲨中最为基干的一种，其头部的演化反而有不断缩小的趋势。此外，该发现亦支持分立丁字双髻鲨属以让双髻鲨属成为单系群。从目前的信息来看，丁字双髻鲨大概在1500—2000万年前的中新世与其他双髻鲨分离。

（2）形态特征

刚出生的幼鲨体长约45厘米，雌成鱼体长为120厘米，雄成鱼体长为108厘。体长最长达152厘米。体延长，很侧扁而壮大。头部侧翼发达，增加侧线管、罗伦瓮群和嗅觉器官面积和容量，增强立体视觉效应。头的后部侧扁圆凸，前部平扁，两侧特别扩展，形成很宽鎚状突出；头长为全长的1/5弱。尾侧扁，中长，比头和躯干约长1.2倍，只尾基上方具一不显著的纵形凹洼。头侧突出的外缘圆凸，后缘几平直，与头侧纵轴几成直角，后缘宽比外缘长约大3倍。吻很短而宽；前缘中部广弧形波曲，正中凹入，里侧对着后缘里角处浅凹，外侧在鼻孔处下弯；前缘侧部平直，从外鼻沟伸达眼角。吻软骨端部中央具一圆形小孔。眼小，圆形，瞬膜发达，位于头侧突出的侧端前部，距鼻孔的距离比眼径约大11倍。鼻孔平扁，位于吻端；颇大，几为口宽的2倍，前缘有结节状突起。外鼻沟极长，伸达头侧突出上角；里鼻沟颇长而深，几伸达里侧浅凹处，鼻孔里侧在出水孔上方有个三角形风斗状突起。口弧形，口宽小于口前吻长，口长约等于口宽的1/2，口隅约与头侧突出的后缘在同一水平线上；上下唇褶都几消失。上颌齿侧扁三角形，齿头外斜，边缘光滑，里缘在前部齿微凹，后部齿微凸，外缘深凹，1-2行在使用；正中1齿，每侧巧齿，正中齿与第一齿细小尖直；下颌齿较狭小，齿头稍外斜，里缘和外缘都凹入，正中1齿，每侧15齿。喷水孔消失。鳃孔5个，中大，前4个约同大，第四与第五个距离较近，最后1个较小，最后2个位于胸鳍基底上方。

背鳍2个；第一背鳍高大，前缘较倾斜，起点几与胸鳍基底后端相对，上角钝尖，后缘深凹，下角延长尖突，未伸达腹鳍起点垂直线；第二背鳍小，起点与臀鳍基底后半部相对，上角钝圆，后缘深凹，下角很延长尖突，距尾基颇近。尾鳍宽长，约等于全长的1/3，尾椎轴上翘，上叶见于尾端近处，下叶前部显著大三角形突出，中部低平后延，中部与后部间有一缺刻，后部小三角形突出，与上叶连接，尾端钝尖，后缘凹入。臀鳍比第二背鳍稍大，距腹鳍比距尾基稍近，外角尖突，后缘深凹，里角延长尖突，未伸达第二背鳍下角后端垂直线，有一相当距离。腹鳍比臀鳍大，距第一背鳍比距第二背鳍近许多，外角钝圆，后缘微凹，里角钝圆微突。胸鳍宽大，后缘凹入，外角尖突，里角钝圆微突，鳍尖伸越第一背鳍基底后端。

背面和上侧面灰褐色，下侧面和腹面淡白色；第一背鳍前后缘、第二背鳍上部、尾鳍后端暗褐色；胸鳍和腹鳍后缘浅色。

（3）生活习性

丁字双髻鲨属热带小型鲨。生活在大陆架上，主要栖息于沿海近岸水域。在澳大利亚东部，该物种主要栖息在小于50平方公里的集中区域。主要以小型硬骨鱼类为食，但也以甲壳类和头足类为食。

（4）繁殖方式

胎生，具卵黄囊胎盘，妊娠期为8-11个月。每产6-25仔，平均11仔。雌性的成熟期为7.2年，雄性为5.5年。根据脊椎分析，最大年龄是21岁。

（5）分布范围

分布于印澳大利亚（西澳大利亚州、昆士兰州、北领地）、孟加拉国、文莱达鲁萨兰国、柬埔寨、中国、印度、印度尼西亚、伊朗伊斯兰共和国、科威特、马来西亚、缅甸、阿曼、巴基斯坦、巴布亚新几内亚、菲律宾、沙特阿拉伯、斯里兰卡、泰国、阿拉伯联合酋长国、越南。在中国分布于南海。

（6）保护现状 ①保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2015年ver3.1——濒危（EN）。

②种群现状

在其大部分分布范围内，特别是亚洲，捕鱼活动集中在沿海地区，强度很大，而且通常不受管制；据推测，丁字双髻鲨被大量捕捞。在印度和印度尼西亚，该物种很少被发现。虽然没有关于其地位的物种科学数据，但据推断，在相当于三代种群（42年）的时间内，其种群至少减少了50%，因此根据严重的开发程度，它被评估为全球濒危物种。由于从近岸水域的巨大压力来看，预计其大部分范围内的捕捞活动将保持不变，因此可以推断，未来三代全球数量将继续以类似的速度下降。在澳大利亚，丁字双髻鲨只占商业捕捞量的一小部分，因此人们认为其种群相对健康，在区域上被评估为最不受关注的种群。

（7）主要价值

丁字双髻鲨具有经济价值，肉供可以食用；肝脏可提取维他命油；碎肉可能利用了鱼粉。