Sci Adv | 新发现！乌龟大脑也能完成“视角不变性”神经计算！

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基本信息

Title:View-invariant representations in ancestral cortex

发表时间：2025.11.26

发表期刊:Science Advances

影响因子：12.5

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研究背景

在日常生活中，我们感知到的视觉世界是恒定且稳定的，这似乎理所当然。然而，对于神经系统而言，这却是一项艰巨的计算挑战。

约3.2亿年前，羊膜动物（Stem Amniotes）从水中登上陆地，伴随着颈部和眼球运动能力的显著增强，这极大地拓展了它们的视觉范围和行为自由度 。每一次头部或眼球的转动，都会导致外部世界中的物体在视网膜上的投影发生剧烈变化。因此，为了支持有效的导航、目标追踪和识别，皮层必须具备一项至关重要的能力：在持续变化的视网膜输入中，提炼出不变的、非自我中心（Allocentric）的视觉信息。如果神经系统不能实现这种不变性计算，那么每一次视角转变都会使外部世界在神经表征中“解体”，严重影响生存。

本研究聚焦于红耳龟的背侧皮层（Dorsal Cortex,DC）。该三层结构位于背侧端脑，被认为是哺乳动物六层新皮层的祖先同源物 。研究DC的功能至关重要，因为它代表了皮层计算进化的起点。然而，DC的功能定位一直存在争议。与哺乳动物初级皮层（如V1区）不同，早期的研究（多在麻醉状态下）发现DC神经元缺乏视网膜拓扑组织和明确的局部感受野。这提示DC可能绕过了哺乳动物初级皮层传统的局部过滤计算，直接参与了更高阶、更全局化的视觉计算，例如检测环境中需要注意的新颖事件 。因此，DC的功能究竟是简单的初级感觉处理，还是在进化之初就已承担了复杂的视角不变性计算，构成了本研究的核心动机。

研究核心总结

为探究DC在自然行为状态下的真实功能，研究团队在自由爬行的乌龟上进行了高密度电生理记录，并使用了空间奇特刺激范式（Spatial Oddball Paradigm）。在该范式中，刺激物重复出现在一个“标准位置”，偶尔在“奇特位置”出现一次。

Fig. 1. Visual cortex of behaving turtles exhibits spatial selectivity to novel stimuli.

DC调谐于空间新颖性与适应性

实验结果清晰地表明，乌龟DC的神经活动强烈调谐于空间新颖性。通过主成分分析（PCA）量化局部场电位（LFP）响应，数据显示对奇特位置刺激的LFP和尖峰活动强度显著高于重复出现的标准刺激 。这种差异化响应体现在第一个主成分（PC1）上，PC1轴代表了最大的响应方差方向，奇特刺激和首次出现的标准刺激均沿此轴显著分离 。此外，DC表现出显著的空间位置的选择性适应：首次出现的刺激（无论位置如何）和在意外位置出现的奇特刺激，都会引发强烈的响应，而反复出现的标准刺激响应则大幅减弱 。这表明DC的核心功能是检测视觉环境中的意外事件。

Fig. 2. Visual spatial selectivity is invariant to gaze direction.

关键发现：鲁棒的视角不变性编码

本研究最关键的计算突破在于证实了DC的这种空间选择性调谐具备视角不变性。

研究人员通过结合头部和眼球追踪发现，尽管动物在实验中持续移动头部和眼球，导致刺激在视网膜上的投影位置持续改变，但DC对标准刺激和奇特刺激的差异化响应依然稳定且显著。这证实了DC能够将不断变化的自我中心（Egocentric）的视网膜输入，转化为独立于凝视方向的 “以世界为中心/非自我中心”（Allocentric）的空间信息 。

研究进一步通过比较DC活动排除了自运动干扰：DC对外部、预料之外的小刺激（奇特刺激）的响应，显著强于动物自身头部和眼球运动引起的大范围视网膜输入变化所产生的皮层活动 。这种对内部自运动变化弱、对外部新颖性强的响应模式，强烈支持预测编码理论（Predictive Coding）：DC可能通过预测基于自身运动的视觉输入，仅在预测偏差（即环境出现新颖物）时才产生强烈的预测误差信号 。

Fig. 3. Head movements elicit weaker cortical responses than visual stimulation.

颠覆性理论启示与进化序列重构

这些发现对理解皮层计算的进化提出了根本性挑战。

传统的视觉层级模型（Hierarchical Models）假设，视角不变性这种高阶计算（如对象识别）需要通过哺乳动物V1到内侧颞叶（MTL）的复杂多层级视觉通路逐步构建，从低级的局部特征过滤开始 。然而，乌龟DC作为一个相对简单、非层级的初级视觉区域，却直接实现了这种通常在哺乳动物高级皮层才观察到的视角不变性计算 。

这一结果颠覆了传统认知，暗示不变性计算在皮层进化之初就已经出现，并且可能先于哺乳动物初级皮层V1所特有的局部过滤计算而进化。从生态学角度来看，祖先皮层必须首先确保能检测到独立于自身运动的、行为相关的实体（如地标），实现不变性比精细的特征过滤具有更高的生存优先级。这表明DC在功能上与哺乳动物视觉处理终点的高级皮层区域，如内侧颞叶中负责空间导航和新颖性检测的区域表现出功能同源性 。这一发现为研究视觉不变性的神经基础及其进化提供了宝贵的线索。

Abstract

A multilayered, thalamorecipient visual cortex emerged ~320 million years ago in stem amniotes. Despite its importance for understanding the evolution of cortical computation, its function remains unknown. We recorded visually evoked responses in the dorsal cortex of behaving turtles, considered a mammalian neocortex homolog. Using a spatial oddball paradigm, we found tuning to stimuli in deviant positions alongside adaptation to standard positions within the visual field. Eye tracking demonstrated that responses remained spatially selective despite gaze shifts altering retinal stimulus position. Thus, the turtle cortex encodes unexpected visual stimuli using computations invariant to retinal position, a property previously observed only in higher mammalian cortices. These results indicate that invariance computations preceded the evolution of local filtering computations in mammalian primary cortices, pointing to a previously unidentified function for ancestral cortices. They also challenge hierarchical models of invariance computations, which assume that invariance is built from low-level features across multiple processing steps.

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分享人：饭哥

审核：PsyBrain 脑心前沿编辑部