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花少们都看到了哪些狐猴?

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《花儿与少年·同心季》已经播出了两期,主角团在马达加斯加旅行的第一站来到了位于该岛中东部的安达西贝(Andasibe),在热带雨林的怀抱里观赏到了一些狐猴。如果您被这档高人气的热门综艺种了草,也想亲眼去看看,该去哪儿?又会看到什么呢?

安达西贝

乘坐国际航班抵达马达加斯加首都塔那那利佛(Antananarivo)的伊瓦图(Ivato)国际机场之后,再驱车沿2号国道(RN2)东行约150公里,经过约4个小时车程就能来到安达西贝。


这个坐落在雨林腹地的村子,毗邻安达西贝-曼塔迪亚国家公园(Andasibe-Mantadia National Park),凭借相对便利的交通、村子周边的酒店食宿和附近保护地的接待能力,已成为马达加斯加最热门的旅行目的地之一。

安达西贝-曼塔迪亚国家公园是由Analamazaotra国家公园和曼塔迪亚国家公园两部分组成的,前者大致在安达西贝村以南,面积约874公顷;后者在村子东北方向约六七公里处(距离入口),面积约15480公顷,是没被砍伐过的中海拔原始热带雨林 。

村子以南,在 Analamazaotra国家公园的对面,还有一个由当地社区运营管理的保护地——米钦祖森林(Parc Mitsinjo/ Analamazaotra Forest Station ),其实才是花少主角团徒步去找大狐猴

Indri indri
的地方。


下方的白线是2号国道,从国道岔路口折向北就到安达西贝村,从上图能非常清楚看出米钦祖森林、 Analamazaotra国家公园和曼塔迪亚国家公园的位置关系,A是米钦祖森林的入口,B则是 Analamazaotra国家公园的入口,两块保护地之间以公路为界 ,地图引自 Association Mitsinjo官网

米钦祖森林由草根社区组织 米钦祖协会 ( Association Mitsinjo)管理运营,该协会由村民于1999年自发成立,一直致力于通过森林恢复、环境教育、可持续农业、居民健康和发展等项目促进当地社区与自然的和谐共存。2003年,协会通过与政府签订合同,取得了 米钦祖森林的管理权。如今,旅游业带来的收入已经成为当地社区重要的经济来源。


米钦祖森林及周边活动的收费标准(每人,包含向导费,6岁以下儿童免费),白天在该保护地内徒步根据不同线路的距离和时长有不同的费用(越长越久收费也就越多),晚上还可以进入到保护地内夜游(国家公园内不允许夜游),1人民币约合630阿里亚里(Ariary)

需要强调一点,在马达加斯加进入国家公园和社区保护地都必须有当地执业的向导陪同,需要购买门票和支付向导费。然而,在小某书上却能搜到下面这样的内容... 就,很难评


从安达西贝村到2号国道之间的公路属于公共区域,在这一条路上不管白天活动还是夜游(night walk safari)都不用花钱。并且,由于马达加斯加所有的国家公园现在都不允许夜游,如果不想在 米钦祖森林夜游的话,晚上可以在这条路上走走 。但无论是白天观鸟还是夜游,都建议请当地的向导陪同,他/她们熟悉和了解情况,能带来更多的收获和更好的体验。因为是公共道路,会有车辆通行,夜游的时候请务必注意自身安全。


通往2号国道方向的公路,路左侧是 Analamazaotra国家公园,右侧是 米钦祖森林,两边的植被和野生动物几乎是一样的,区别只是 米钦祖森林历史上被砍伐得更厉害些, 米钦祖协会也在此种树进行森林恢复,再就是 米钦祖森林可以夜游

野外有哪些狐猴?

上述的三个保护地当中,以 曼塔迪亚国家公园面积最大,生境最为原始和完整,距离安达西贝村也最远,路况一般,需要越野车或者当地的突突三轮摩托才能抵达; Analamazaotra国家公园面积次之; 米钦祖森林面积最小,历史上被砍伐的程度更强。不过,它们三家的野生动物组成几乎是一模一样的(不同种类在不同保护地目击的难易程度有别)。


通往曼塔迪亚国家公园的路,沿路包括Vakona狐猴岛都有很多的桉树,并非原生植被

以狐猴为例,安达西贝区域内已知生活着5科12种狐猴(一半是夜行性的),分别是(CR=极危,EN=濒危,VU=易危,NT=近危):

夜行性的鼠狐猴科的毛耳鼠狐猴

Allocebus trichotis
(EN)、克氏鼠狐猴
Cheirogaleus crossleyi
(VU)和古氏/古德曼鼠狐猴
Microcebus lehilahytsara
(NT);

夜行性的鼬狐猴科的鼬狐猴

Lepilemur mustelinus
(VU);

全天活动的狐猴科的褐狐猴

Eulemur fulvus
(VU)、红腹狐猴
E. rubriventer
(EN)、灰竹狐猴
Hapalemur griseus
(VU)和黑白领狐猴
Varecia variegata
(CR);

大狐猴科的东部毛狐猴

Avahi laniger
(夜行性,VU)、大狐猴(CR)和冕狐猴
Propithecus diadema
(CR);

夜行性的指猴科的指猴 Daubentonia madagascariensis (EN)。

Vakona狐猴岛

除了上述三个保护地之外,在安达西贝还有一个地方能看到散养的狐猴,也就是节目组去的Vakona狐猴岛,属于Vakona酒店附属的私人机构。这里有6种狐猴,褐狐猴、灰竹狐猴、黑白领狐猴和冕狐猴是当地野外有分布的,环尾狐猴

Lemur catta
(EN)和红领狐猴
V. rubra
(CR)则是安达西贝没有的。

1. 灰竹狐猴 Gray Bamboo Lemur

学名释义:属名源自古希腊语,本意指南美洲的狨(

Hapale
,这一属名现已废止),是表示竹狐猴跟狨在形态上有所相近;种本名
griseus
源自拉丁语,意为“灰”;由于该属属名也有“温和”(gentle)的意思,因此英文名曾被称为gentle lemur,中文名“驯狐猴”可能是直译了英文名而来;然而,至少在圈养条件下,竹狐猴表现出了较强的攻击性,“驯”并不符合实情,因此选用直接反映其食性的“竹狐猴”作为中文名更为恰当。

外形:头体长24-30 cm,尾长32-40 cm,体重750-1000g,被认为是体型最小的日行性狐猴;吻部较短,耳朵也较小,看起来更萌。

分布及生境:分布最广泛的竹狐猴,东部见于低地和山地湿润的原始林及次生林,西部则见于干燥和潮湿的落叶林。

习性:日行性,但偏好晨昏活动;主要以竹叶、竹笋等竹的各部位为食,也取食草、水果、花朵及蘑菇;集成4-5只的小群活动,6-7月交配,10月下旬至11月产仔,一胎一崽,幼崽4个月后断奶。


阿劳特拉苇狐猴

H. alaotrensis
是已知唯一生活在芦苇和莎草湿地里的灵长类(插图里其实不应该把它放在树枝上...),仅见于马达加斯加最大的湖泊阿劳特拉湖(Lake Alaotra)周边,分布面积不到220平方公里,种群数量约2000只,是全世界最为濒危的灵长类之一。金竹狐猴
H. aureus
大竹狐猴
Prolemus simus
则以独特的食性而冠绝哺乳动物界,它们主要以马达加斯加特有的马岛狐猴竹Cathariostachys madagascariensis为食,该种竹子的嫩竹叶和竹笋尽管蛋白含量高,但也有着高浓度的氰化物,只有这两种竹狐猴可以耐受这种致命的食物,其具体机制目前还不是特别清楚,插图引自 Schwitzer
et al
. 2013

2. 褐狐猴 Brown Lemur

学名释义:eu-这个前缀源自古希腊语,指“好的,正常的”,因此属名意为“真正的,典型的狐猴”,将Eulemus属的中文名译为“美狐猴”有些多此一举(难道指猴就不美了吗?!),因此直接称其为狐猴属;种本名fulvus源自拉丁语,意为“褐色,琥珀色”。

外形:头体长43-50 cm,尾长41.5-51 cm,体重1.7-2.1 kg。

分布及生境:低地和山地雨林、湿润常绿林和干燥落叶林;曾经连续的分布如今成了三部分,中东部雨林区见于曼古鲁河(Mangoro)以北,西北部见于贝齐布卡河(Betsiboka)以北的干燥落叶林,东西分布区之间在中央高原还有孤立的种群;科摩罗群岛的野外种群被认为是人为引入的。

习性:昼夜不定性,集群活动,多为5-9只个体;常在树冠层觅食,主要以水果、种子、树叶、嫩芽和花朵为食,也会取食无脊椎动物,乃至雏鸟、小型变色龙和蛙类;5-6月交配,9-10月产仔,一胎多1崽,幼崽6-8周后开始取食固体食物,六至七个月后断奶。


狐猴属有12种,雌雄之间有着狐猴当中最为明显的毛色差异,不过褐狐猴却是里面差别最小的,插图引自Schwitzer

et al
. 2013

3. 环尾狐猴 Ring-tailed Lemur

学名释义:属名源自拉丁语,lemur指古罗马神话中的幽灵或鬼魂;种本名也源自拉丁语,指“猫,母猫”。

外形:最广为人知的狐猴,头体长38.5-45.5 cm,尾长56-62.5 cm,体重2-2.5 kg,唯一尾巴带有(黑白)环纹的狐猴。

分布及生境:历史上可能见于马达加斯加南部和西南部的多数地区,如今局限为南部35个孤立的种群,其中仅有8个数量>100只,野外总数量少于2500只;适应多样的环境,可能是现生狐猴里适应力最强的一种,从干旱的南部多刺森林(spiny forest)到湿润雨林都有其踪迹,但目前主要见于干旱的南部。

习性:被研究得最为透彻的狐猴之一;早期曾被认为是日行性,越来越多的证据表明是昼夜不定性(cathemeral,即白天和黑夜都会活动,且活动频率较为均匀地分布在24小时周期之内,该活动节律也是狐猴的一个特点),在最为炎热干旱的西南部,9月至次年4月最热的时候,夜晚活动明显增加;环尾狐猴是地栖性最强的现生狐猴,白天约30%的时间都在地面活动,被誉为“狐猴界的狒狒”;该种的集群也是现生狐猴里规模最大的,平均集群规模为13-15只,成年雌雄个体数量相当,再加上亚成体和幼年个体组成,集群核心为母女、姐妹构成的雌性群体,雌性处于优势地位(所以其实应该是朱莉女王,而不是朱利安国王),雄性个体在成年后(约3岁)会向外迁离;主要素食,水果、嫩叶、花朵、树皮和树汁,偶尔取食大型昆虫,乃至小型变色龙;4月中旬至5月中旬的两三周内集中进行交配,这期间雌性仅有4-6小时的受孕窗口,雄性之间会为了交配权而爆发激烈的竞争;孕期135-145天,多在9月产仔,一胎多1崽,所有雌性都会参与育幼,断奶多发生在次年2月,此时食物最为丰富;幼崽死亡率很高,将近50%的活不过一岁。


截至2022年,被统计在册的圈养环尾狐猴超过4500只,还没算上那些关注视野之外的,因此保守估计生活在人工环境下的数量可能已经至少两倍于野外种群;一方面,环尾狐猴是最容易见到的圈养狐猴,又因为电影、动画等大众媒介的传播而广为人知,另一方面,其野外种群又面临着严峻的生存危机,这种现实和感知之间的巨大差异值得人们警醒,上图为目前已知的环尾狐猴野外种群分布(截至2018年)

4. 黑白领狐猴 Black-and-white Ruffed Lemur

学名释义:属名可能源自马尔加什语,wark指狐猴属及相似大小的狐猴,拉丁化之后变为Varecia;种本名variegata源自拉丁语,意为“杂色的”。

外形:头体长43-57 cm,尾长60-65 cm,体重2.5-4.8 kg;毛色黑白分明,常被当地旅游从业者以“熊猫狐猴”的中文名相称。

分布及生境:东部的低地和中海拔原始雨林,被分为3个亚种,

subcincta
亚种见于分布区的最北部,整体黑色部分为主,仅头部的“围脖”、前臂、后腿大部分和腰背之间为白色;指名亚种
variegata
见于分布区中部,白色为主,仅头顶、肩部、上臂、大腿上部和内侧为黑色;
editorum
亚种主要见于分布区的南部,曼塔迪亚国家公园可能为其分布北界,白色为主,但肩背部的黑色比指名亚种多,后腿的黑色部分则较少;但须注意个体的毛色差异会很大,而且指名亚种和
editorum
亚种在该国家公园一带存在重叠,可能会有亚种之间的杂交个体存在。

习性:日行性,多在清晨和傍晚更为活跃;偏好在高树的树冠层活动,因此对原始林的依赖度很高;主要以水果为食,对食物的选择非常挑剔,也会取食花蜜、花朵和树叶,其长吻部和长舌头可以在不毁坏花朵的前提下于开花季节会更多取食花蜜,所以也是重要的传粉者;常常会用后肢倒吊着身体觅食;集群活动的规模随不同的区域而有差异;繁殖周期不固定,常有2-4年的间隔,集群中的雌性往往会同时进入繁殖状态,这可能是对难以预测的天气状况和对应的食物丰富程度变化的一种适应;雌性会精心搭建育儿巢,幼崽出生后的头三周会呆在巢内接受母亲照料,这种行为在灵长类动物当中独树一帜;5-7月间交配,9月至11月初产仔,每胎2-3崽,圈养情况下最多一胎可达5崽;幼崽40天时开始取食固体食物,5-6个月后断奶;雌性18-20个月可达性成熟,雄性则需32-48个月才行。


领狐猴们对生境要求高,繁殖周期长,且由于个体较大是受青睐的猎物,往往是森林受到,黑白领狐猴于2025年7月再次被选为全世界最濒危的25种灵长类动物之一(2025-2027),插图引自Schwitzer

et al
. 2013

5. 红领狐猴 Black-and-white Ruffed Lemur

学名释义:种本名rubra源自拉丁语,意为“红色的”。既然该种的中文名体现了毛色,那另一种也可以如法炮制,就叫黑白领狐猴了。

外形:头体长50-55 cm,尾长60-65 cm,体重2.1-3.6 kg;整体为红棕色,脸、手掌、脚掌和尾黑色,常被当地人以“金狐猴”的中文名相称。

分布及生境:仅见于东部马苏阿拉半岛及邻近地区的低地和中海拔原始雨林。

习性:日行性,非常偏好在高树的树冠层活动,因此对原始林的依赖度很高;以类似社群的松散结构活动,可包含18-31只个体,社群中的亚群多以雌雄混群的形式出现,整个社群的成员不会同时出现在同一地点,但会共同保卫社群的领域;主要以水果为食,也会取食花蜜、花朵和树叶,常常会用后肢倒吊着身体觅食;繁殖周期不固定,常有1-2年的间隔,但不利的食物资源状况或天气条件会触发更长的繁殖间隔;雌性也会精心搭建育儿巢,幼崽出生后的头70天会呆在巢内接受母亲照料,社群内的其他个体也会参与育幼;5-7月间交配,9月至11月初产仔,每胎2-3崽,圈养情况下最多一胎可达5崽;雌性不到两年可达性成熟,雄性则需3-4年才行。


苏黎世动物园里自由活动的红领狐猴

6. 冕狐猴 Diademed Sifaka

学名释义:种本名源自古希腊语,意为“戴有冠的,包头的”,这可能也是中文名的由来,英文名sifaka源于马尔加什语对冕狐猴的称谓,据信源自它们在面临地面捕食者时发出的告警声。

外形:头体长50-55 cm,尾长40-50 cm,体重4.2-6.8 kg;在各种场合大狐猴都常被称为现存最大的狐猴,但根据在曼塔迪亚国家公园进行的研究,大狐猴平均体重为6.5 kg,跟生活在这里的冕狐猴平均体重一样,若对不同的性别进行比较,大狐猴雌性平均体重7.1 kg,冕狐猴则是6.5 kg,而大狐猴雄性平均体重5.8 kg,反倒低于雄性冕狐猴的6.5 kg,因此就平均体重而言,大狐猴和冕狐猴并列为最大的现生狐猴,而雌性大狐猴则是现生体重最大的狐猴。

分布及生境:见于东部的低地和中海拔原始雨林,曼古鲁河下游可能为其分布的南界。

习性:日行性,社会结构多样,可以雌雄配对、一雄多雌、一雌多雄,或多雄多雌的形式组成集群,最大群体规模为8只,一群中可以有一到两对繁殖个体,通常雌雄都会向外扩散;在群体中雌性处于优势地位;主要以水果、种子、花朵和嫩叶为食,雨季主食水果和种子,旱季则主要取食嫩叶和花朵;雌性在11月至次年1月期间仅有一天会受孕,5-7月间产仔,一胎一崽,头3-4周幼崽是待在母亲的怀中,之后则转到妈妈的背上;雌雄都在约3.5岁时达到性成熟,雌性一般在5岁时首次繁殖;野外寿命约20-25年。


今天在米钦祖森林和Analamazaotra国家公园见到的冕狐猴是2006-2007年间一项重引入项目的成果,原本生活在这里的冕狐猴在20世纪70年代就区域灭绝了,该重引入项目是冕狐猴保护令人振奋的成功案例,上图是9种冕狐猴属成员的分布及头部特征

大狐猴:雨林的歌者

除了上面的6种之外,花少主角团由于紧张的行程安排,并没有在安达西贝参加夜游(也就没机会看夜行性的狐猴),真正在野外只见到了大狐猴。许多旅行指南里会说没有见到和听到大狐猴的马达加斯加旅行都不完整,从这个意义上而言,主角团还是算圆满。

学名释义:属名和种本名被认为源自马尔加什语endrina,就是指大狐猴。

外形:头体长64-72 cm,尾长4-5 cm,体重6-9.5 kg;明显黑白色且尾短的大狐猴才更像是“熊猫狐猴”嘛;但要注意该种的毛色存在较大的个体差异,尤其在分布区北端有近乎全黑的个体存在。

分布及生境:东北部的低地和中海拔原始雨林及次生林。

习性:最为严格日行性的狐猴,以2-6只的家庭群活动,包括成年雌雄个体及其后代;雌性处于优势地位,有时会离群跟临近群体的雄性交配;以嘹亮的叫声保卫自己的领域,很像是我们亚洲的长臂猿;一般在早上六点至下午一点间发出叫声,可传至3千米之外;群体中除了幼年个体之外,都会参与合唱,雌雄之间更是会有相互呼应的二重唱;大狐猴的后肢长而有力,一跃可跨越最远达12 m的距离;主要以嫩叶为食,也少量取食种子和水果;每两到三年才繁殖一次,12月至次年3月交配,5-6月产仔,一胎一崽,头4个月幼崽都待在母亲的怀里,之后才转移到妈妈的背上,5个月大的幼崽就开始练习跳跃,要跟母亲一起生活至少两年,7-9年才达到性成熟。

根据米钦祖协会的官网,在米钦祖森林目前生活着至少9家大狐猴(但只有两家被习惯化,开放给游客参观),在安达西贝观赏大狐猴的旅游项目已经持续了近50年,当地贝奇米萨拉卡人(Betsimisaraka)的语言里,大狐猴被称为巴巴库图(Babakoto),出于民间信仰,伤害大狐猴被认为是一种禁忌,这点或多或少为大狐猴提供了些许庇护。


大狐猴没有被成功圈养的记录,保护该种的希望完全有赖于野外种群的存续;2025年7月在塔那那利佛举行的第30届国际灵长类学大会上被再次选为全世界最濒危的25种灵长类动物之一(2025-2027)

2021年,一篇发表在《当代生物学》上的论文指出大狐猴的鸣叫声不仅令人印象深刻,而且还是已知除人类之外唯一具有节奏感的哺乳动物。通过12年间对20群大狐猴(39只个体)进行的636段录音进行分析,研究者发现大狐猴的鸣叫往往存在1:1(音节之间的间隔时长相同)或1:2(前一个间隔是后一个的1/2),这两种节奏在人类音乐当中很常见。至于为什么大狐猴具有节奏感?研究者推测这样可能会让幼年大狐猴更容易学会鸣叫,或是有助于不同家庭群之间更便于联系。


大狐猴声谱图及其分析,引自Gregorio

et al
. 2021.

马达加斯加现存200多种原生哺乳动物,其中各种狐猴就占了近一半。通过负责任、可持续的旅游行为,可以助力当地的社区发展和自然保护,愿大狐猴们嘹亮的歌声能永驻雨林。

参考资料

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