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生氰糖苷（cyanogenic glucosides） 是一种广泛的存在于高粱、木薯、杂粮杂豆 （利马豆和野生荞麦等） ，牧草 （白三叶和百脉根等） 植物中的代谢产物。其被水解酶水解后能释放有毒化合物氰氢酸 （HCN） ，抵抗病原微生物的侵害和昆虫等动物啃食，也能在植物体内被分解作为氮源 （图1左） 。植物中的生氰糖苷是一把双刃剑，一方面能减少病虫害储存氮素，另一方面过量的生氰糖苷会影响粮食与饲草的品质，因此研究其合成机理非常重要。前人已经解析了高粱，木薯，日本百脉根等生气糖苷的合成酶，也发现生氰糖苷含量在茉莉酸，水杨酸以及草食动物啃咬下有上升的趋势，但具体的分子机制还有待解析。
近日，四川农业大学草业科技学院张新全团队与中国农业科学院作物科学研究所周美亮团队在Journal of Experimental Botany发表了题为MeJA-responsive bHLH transcription factor LjbHLH7 regulates cyanogenicglucoside biosynthesis in Lotus japonicus的研究论文。该研究在日本百脉根中鉴定了一个茉莉酸诱导的转录因子基因LjbHLH7，并揭示了在茉莉酸诱导下LjbHLH7提高生氰糖苷含量的分子机制，而这种机制包括荞麦在内的植物都是比较保守的。
该研究发现在昆虫啃咬下茉莉酸合成基因与生氰糖苷含量以及其合成基因表达量同步上升。通过外源MeJA处理日本百脉根生的转录组数据分析筛选得到与生氰糖苷合成酶基因表达模式同步的bHLH类转录因子LjbHLH7，其能够显著的提高生氰糖苷合成酶CYP79D3的表达量。进一步研究发现，LjbHLH7通过能直接结合CYP79D3启动子的G-box元件提高其表达量。另一方面还鉴定出了LjbHLH7与JAZ蛋白LjJAZ4的互作关系，LjJAZ4蛋白的表达会抑制LjbHLH7对CYP79D3的激活作用，揭示了茉莉酸通过竞争性结合LjbHLH7的互作蛋白LjJAZ4，释放出更多游离的LjbHLH7蛋白使其与CYP79D3的启动子元件结合，提高了生氰糖苷的合成 （图1右） 。
图1. 植物生氰糖苷合成代谢（左）与关键酶基因表达调控机制模式图（右）
Journal of Experimental Botany主编邀请了英国University of York的Rosati博士对该工作做了专门的评述，评论指出生氰糖苷不仅是防御化合物，还能通过内源性代谢途径都导致氮以氨的形式被重新捕获，并可用于初级代谢，具有初级代谢和次级代谢的双重作用。 该研究提出了一个新的模型：昆虫摄食增加了日 茉莉酸合成，高浓度茉莉酸诱导 bHLH转录因子的表达，抑制茉莉酸JAZ蛋白的表达，同时bHLH转录因子与关键的生氰葡萄糖苷生物合成基因启动子中的G-Box基序结合促进生氰糖苷的合成，抑制昆虫进食。
四川农业大学草业科技学院张新全教授和中国农业科学院作物科学研究所周美亮研究员为共同通讯单位，四川农业大学博士生陈诚、硕士生刘福，中国农科院作科所张凯旋副研究员为共同第一作者，海南大学牛晓磊副教授和保加利亚科学院Milen I Georgiev教授参与了部分工作。研究得到国家自然科学基金，财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系，欧盟地平线2020年项目等资助。
论文链接：
https://academic.oup.com/jxb/advance-article/doi/10.1093/jxb/erac026/6515710
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