责编 | 逸云
Rab GTPases在植物极性细胞生长中发挥着关键性的作用，其中RabA4亚家族成员在花粉管顶端呈现“倒锥形”的分布【1】。但调控RabA4亚家族成员在花粉管顶端“倒锥形”分布和极性运输的分子机制仍然不清楚。 P4-ATPases是真核生物特有的一类磷脂内翻酶, 通过利用ATP水解的能量将PC、PE和PS等氨基磷脂从质膜的外侧和细胞器膜内侧翻转至细胞的胞质侧，从而形成和维持生物膜中磷脂的不对称分布【2】。除此之外，P4-ATPases也被证明与囊泡的形成，以及囊泡在高尔基体-质膜和内膜系统中的转运等细胞活动密切相关【3】。目前有关拟南芥中的P4-ATPases（ALAs）是否/如何调控花粉管的极性，以及是否/如何参与建立花粉管中氨基磷脂的极性分布和内膜转运活动仍不清楚。
2020年8月18日，兰州大学向云课题组在The Plant Cell发表了题为The Tip-localized Phosphatidylserine Established by Arabidopsis ALA3 is Crucial for Rab GTPase-mediated Vesicle Trafficking and Pollen Tube Growth的研究论文，发现了磷脂酰丝氨酸（PS）的极性分布参与调控Rab GTPase介导的囊泡运输和花粉管生长。
该课题组筛选了拟南芥ALA家族中花粉管顶端囊泡分布异常的成员，并发现在拟南芥ala3缺失突变体中，FM4-64、YFP-RabA4b和 RFP-RabA4d所标记的顶端“倒锥形”囊泡极性定位急剧减少，主要聚集在亚顶端两侧，并呈无规则运动。药理学、遗传学、活体荧光成像等试验进一步证明，ALA3参与形成和维持了花粉管顶端磷脂酰丝氨酸 (PS) 的“倒锥形”极性分布，并且部分Rab GTPases可以直接结合PS，由此花粉管顶端的PS可能作为信号分子在一定程度上直接调控了部分Rab GTPases家族成员在花粉管顶端的极性定位；同时ALA3也影响了TGN的数量，影响了部分Rab GTPases的分泌速率。
因此，该研究发现ALA3参与建立花粉管顶端PS的极性分布，PS则作为一种潜在的磷脂信号分子，通过直接结合Rab GTPases的方式，参与调控部分Rab GTPases介导的囊泡定位和运输，在花粉管极性生长过程中起着至关重要的作用。
RabA4d在花粉管中的分布模式及ALA3工作模式图
兰州大学生命科学学院和细胞活动与逆境适应教育部重点实验室的周跃龙博士、杨洋博士和牛月副教授为共同第一作者，向云教授为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金委优秀青年基金和面上项目，以及兰州大学相关经费的资助。
参考文献
[1] Szumlanski AL, Nielsen E. The Rab GTPase RabA4d regulates pollen tube tip growth in Arabidopsis thaliana. Plant Cell. 2009;21(2):526-544.
[2] Roland BP, Graham TR. Decoding P4-ATPase substrate interactions. Crit Rev Biochem Mol Biol. 2016;51(6):513-527.
[3] Poulsen LR, López-Marqués RL, McDowell SC, et al. The Arabidopsis P4-ATPase ALA3 localizes to the golgi and requires a beta-subunit to function in lipid translocation and secretory vesicle formation. Plant Cell. 2008;20(3):658-676.
https://doi.org/10.1105/tpc.19.00844
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