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果实的成熟通常伴随着一些显著的果实特征变化，包括颜色变化、淀粉降解、可溶性糖和挥发性化合物的积累以及乙烯的释放（Klee and Giovannoni，2011）。研究表明，乙烯对于果实成熟至关重要，在果实成熟时乙烯合成迅速增加并且呼吸作用会加强（Theologis，1992; Giovannoni，2004）。乙烯生物合成和信号转导途径已在多种植物中进行了深入研究，乙烯通过CTR1（CONSTITUTIVE TRIPLE RESPONSE1）和EIN2（ETHYLENE INSENSITIVE2）等组分激活下游信号通路，随后初级响应转录因子EIN3/EIN3-LIKEs（EILs）诱导次级响应转录因子ETHYLENE RESPONSE FACTOR（ERFs），进一步激活下游乙烯反应相关基因的表达并诱导乙烯反应（Alonso and Stepanova，2004；Gapper et al.，2013）。
花青素是通过苯丙烷途径合成的一种次级代谢产物，广泛分布在花和果实中。在苹果中，拟南芥PAP1/2（PRODUCTION OF ANTHOCYANIN PIGMENT）的同源蛋白MdMYB1/10/A负责花色素苷的生物合成（Allan et al., 2008），通过靶向下游花青素相关基因调控花青素合成和果实着色。在苹果果实成熟过程中，MdMYB1及其等位基因的表达上调，同时伴随着果实着色和乙烯释放，但是这两种生理过程背后的分子机制尚不清楚。
近日，山东农业大学作物生物学国家重点实验室郝玉金教授课题组在Plant Physiology在线发表了一篇题为“EIN3-LIKE1, MYB1, and ETHYLENE RESPONSE FACTOR3 act in a regulatory loop that synergistically modulates ethylene biosynthesis and anthocyanin accumulation”的研究论文，阐述了苹果成熟过程中乙烯合成与花青素积累之间的分子机制。
在这项研究中，研究人员发现乙烯处理显着增强了花青素的积累和果实着色，编码乙烯信号传导途径的重要转录因子基因MdEIL1和花青素合成中的关键调节因子基因MdMYB1的表达水平也显著提高。进一步研究发现，MdEIL1可以直接结合到MdMYB1启动子，转录激活其表达，从而促进乙烯介导的花色素积累和果实着色。该研究还发现，MdMYB1与乙烯生物合成的关键因子ETHYLENE RESPONSE FACTOR3 (MdERF3)基因的启动子结合，促进乙烯的合成。
该研究表明，Ethylene-MdEIL1信号通过MdMYB1-MdERF3途径促进MdMYB1介导的花青素合成和果实着色，并加强了Ethylene-MdEIL1信号介导的果实成熟，该信号级联部分解释了由乙烯介导的花色素积累和果实成熟的调节网络。此外，该研究还推测MdMYB1启动子区域的序列多态性和DNA甲基化水平可能影响乙烯调节的MdMYB1表达和花青素积累，这与红皮苹果的形成有关。
果实成熟过程中花色苷积累和乙烯释放的调控机制模型
该研究最后提出了果实成熟过程中调节乙烯释放和果实着色的潜在机制：在果实成熟开始时，乙烯信号被激活，诱导MdEIL1的表达并维持蛋白质稳定性；然后MdEIL1激活MdMYB1的表达。MdMYB1通过调节花色素生物合成途径中的基因表达来调节花青素积累和果实着色；并且通过促进乙烯生物合成中的关键调节因子MdERF3的转录来调节乙烯释放，从而调节乙烯合成并进一步加强乙烯介导的花青素积累和果实着色。乙烯信号传导和由MdMYB1介导的其它信号之间的精细调节网络是果实成熟的核心。该研究为改善着色、软化和贮存能力的果树育种提供了重要信息。
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