Science Advances | 谷杨楠团队绘制植物核膜多组学图谱，解密核孔复合体细胞特异性动态

核膜是维持基因组完整性并介导核质运输的关键调控界面，然而核膜在植物中的组成、时空动态与功能网络图景仍不清楚。近日，加州大学伯克利分校谷杨楠教授团队在国际知名学术期刊Science Advances在线发表了题为A multi-omics atlas of the Arabidopsis nuclear envelope的研究论文，首次构建了拟南芥核膜的多组学图谱，并提出了nuclear pore complex（NPC）核孔复合体“组装-维持”模型：核孔复合体主要在细胞分裂期组装，随后作为长寿结构在发育进程中长期维持。该研究为理解植物核膜在植物生长发育与环境适应中的核心作用提供了全新框架。

核膜不仅是细胞核的物理屏障，更在染色质组织、基因表达、信号转导和核质运输中发挥关键作用。然而，植物核膜蛋白种类繁多、组织特异性强，且与内质网紧密相连，传统方法难以高效、纯净地分离。因此，其完整蛋白组成与时空功能网络一直未被系统揭示。

研究团队以CRWN核纤层蛋白及多个PNET核膜跨膜蛋白为诱饵，通过邻近标记技术，共鉴定出734个核膜相关蛋白，首次构建了拟南芥核膜蛋白组图谱（图1A）。其中，同时具有跨膜结构域TM与固有无序区IDR的蛋白显著富集于核膜定位蛋白中（图1B）。通过整合所有邻近标记数据集绘制Circos图，发现不同邻近标记组之间存在大量重叠蛋白，揭示了核膜蛋白的相互关联及亚结构域之间的交互作用（图1C）。此外，新发现的PNET15–PNET20被成功验证为核膜定位蛋白（图1D），进一步丰富了植物核膜蛋白库。

图1. 拟南芥核膜蛋白组图谱的构建

随后，通过整合已发表的拟南芥single cell/nucleus RNA-seq数据与hdWGCNA分析，研究发现核膜相关基因在不同组织（根、茎、叶、角果）中形成组织特异性的共表达模块（图2）。例如，核心核孔复合体基因在根尖干细胞、茎顶端分生组织、发育中胚胎等增殖活跃细胞中高度共表达；而PNET7等基因则特异性地在根内皮层表达，并与脂肪酸/木栓质合成通路共表达，暗示其在屏障结构形成中的潜在作用。该结果说明核膜蛋白在组织和细胞类型中呈现高度“模块化” 的表达模式。同时，研究团队还构建了一个可供公众查询的在线核膜共表达平台。

图2. 核膜蛋白在组织和细胞类型中呈现高度“模块化”表达

团队成员还以根发育为模型，研究了核膜相关基因在细胞分化过程中的时间动态。利用拟南芥根的单细胞RNA测序数据，发现大多数核孔复合体基因仅在最早期的分生细胞（T0）中高表达，随后迅速下降（图3A-C）。这支持了核孔复合体“主要在分化初期组装、之后作为稳定结构长期维持、无需持续转录”的模型。随后，通过启动子活性与蛋白分布的对比分析，进一步发现：核孔复合体基因的转录高度局限于根尖等分裂细胞区域，但其蛋白产物在分化细胞中依然稳定存在，且半衰期极长（>8小时无明显降解）；相比之下，其他核膜蛋白（如SUN1、PNET2）的更新速度则快得多（图3D-E）。这一“组装-维持”模型提示，植物在能量经济策略下，仅在细胞分裂期大规模装配核孔复合体，随后将其作为长期结构持续发挥作用，无需频繁重建。换言之，核孔复合体遵循“在分裂细胞中装配，在分化细胞中长期保持”的稳态机制。

图3. 核孔复合体“组装-维持”机制

研究还发现，NPC在增殖细胞中的高表达模式在水稻中也高度保守，支持这一机制在植物演化中具有普遍性。同时，部分核膜蛋白（如Nup205）在叶片表皮细胞等免疫相关组织中特异性表达，提示其在免疫调控中的重要功能。这一结果暗示了NPC跨物种保守性与植物特异性功能适应之间的统一。

综上所述，本研究不仅系统绘制了拟南芥核膜蛋白图谱，更从多组学层面揭示了植物核膜在细胞类型、发育阶段与环境响应中的动态调控规律及其独特的演化策略。该图谱为后续研究提供了重要资源，将助力以下方向的深入探索：核膜在发育、免疫及环境适应中的细胞类型特异性功能；核膜蛋白的相分离与信号整合机制；以及作物中核膜结构的改良与抗逆育种应用。

加州大学伯克利分校谷杨楠教授为通讯作者，博士后Heejae Nam、本科生Doogie Kim和博士后唐雨（现为北京大学现代农业研究院研究员）为共同第一作者。值得一提的是，该文章是谷杨楠团队最近一个月内发表的第三篇论文。此前，该团队已在Nature Communications在线发表了题为SUMO E3 ligase SIZ1 promotes nuclear condensate-mediated immune activation in Arabidopsis的研究论文（），并在PNAS上发表了题为PMF proteins mediate mitochondrial fusion in Arabidopsis的研究成果（）。

据悉，唐雨研究员目前正在招聘博士后，欢迎感兴趣的博士加入。

核膜共表达平台：

https://kdhulipalla13-gene-co-expression-2-0.share.connect.posit.cloud/

论文链接：

https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aee7658