【专家视角】厦门大学曹文志团队WR｜多营养级微生物群落驱动河流生态系统氮循环：水文情势与营养盐...

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（来源：生态修复网）

文章信息

第一作者：范逸飞

通讯作者：曹文志 教授

通讯单位：厦门大学

https://doi.org/10.1016/j.watres.2025.124820

亮点

• 人为营养输入通过“上行效应”重塑微生物食物网，驱动群落演替；

• 营养过载瓦解捕食者的“下行控制”，触发猎物-捕食者协同扩增；

• 丰水期水动力条件激活反硝化菌/藻-菌互作，强化了氮去除；

• 枯水期的文胁迫因碳限制削弱了碳氮耦联，增强了氮滞留；

• 多营养级通过相互作用重构氮的归宿，放大了生物地球化学过程的时空异质性。

研究进展

随着城镇化和农业集约化发展，流域土地利用方式的改变给河流生态系统带来了日益严峻的环境压力。地表径流冲刷农田土壤，携带残留化肥入河；灌溉退水含未吸收的氮磷养分；再加上部分地区生活污水直排，导致氮、磷等营养物质在水中过度积聚。这种情况不仅引发频繁的藻类水华，还会因其死亡分解消耗大量氧气，导致水体缺氧、黑臭等现象频发，形成典型的“城市河流综合征”。污染物输入结构的失衡不仅导致浮游植物、底栖生物和微生物群落的种类组成趋于单一，更严重的是扰乱了原本由微生物有序推进的氮素转化路径。硝化、反硝化和厌氧氨氧化等关键环节出现功能失调，溶解性无机氮含量升高，而水体自净能力显著下降，最终陷入水质持续恶化、生态功能衰退的恶性循环。

为解决这一问题，亟需厘清人为排放与自然水文周期的耦合关系。本研究选取厦门典型城市化河流，结合16S/18S rDNA扩增子和宏基因组等高通量技术，系统追踪从细菌、藻类到原生和后生动物等多层次生物动态及其功能基因表达。通过整合土地利用格局、水文条件和多营养级微生物网络，从系统生态学角度揭示水文驱动与微生物互作对氮循环的协同调控机制。研究成果将为恢复城市河流生态健康、实现水资源可持续管理提供理论支持和技术路径。

图1 微生物食物网与水文动态介导的氮转化

研究结果

（1）多营养级微生物构成精密“诊断系统”，精准溯源污染类型与程度

由多营养级微生物构成的“诊断系统”能精准反映污染。在细菌层面，拟杆菌门是生活污水的标志，芽单胞菌门指示尿素废水输入，而硝化螺旋菌门的优势则标志着健康的氨氮氧化过程。藻类层面，硅藻和绿藻的出现与一定的营养水平相关，而甲藻的绝对优势则是重度富营养化的明确信号。原生动物层面，季节性演替尤为明显：湿季的Protalveolata与抗生素污染相关，而干季增殖的纤毛虫则适应于污水排放带来的高有机质环境。后生动物中，线虫的绝迹与节肢动物的繁盛，分别从正反两方面指示了水体的受干扰程度。

图2 多营养级微生物群落的门级组成动态和非度量多维标度排序（NMDS）。（a）–（b）分别为丰水期和枯水期相对丰度；（c）–（d）分别为丰水期和枯水期NMDS排序。

（2）微生物网络结构是功能“开关”，关键物种扮演核心角色

微生物相互作用网络的拓扑结构（紧密性、模块化）直接影响了氮循环功能的强弱。在网络层面，污染较轻的森林河段展现出跨营养级的代谢合作以优化资源利用；受高强度人为养分输入的农业与城市河段则呈现出较强的“上行控制”，由r-策略者（快速生长繁殖的菌群）主导，并通过捕食关系引发竞争性排斥。在关键物种层面，某些原生动物（如Protalveolata和Bicosoecida）是调控氮形态转化的关键，它们通过“捕食-代谢-分泌”耦合，直接影响了氨氮、硝态氮等关键指标的浓度。

图3 不同水文季节的多营养级微生物群落共现网络和拓扑度量。（a）–（b）分别为丰水期和枯水期的共现网络；（c）–（d）分别为丰水期和枯水期的拓扑度量。

图4 基于随机森林对不同水文季节多营养级微生物群落关键物种的识别。（a）丰水期生物标志物组合；（b）枯水期生物标志物组合。

（3）水文周期如同“季节开关”，调控氮去除效率与风险

水文条件是驱动氮循环在“高效净化”与“风险累积”两种模式间切换的关键开关。湿季的湍流、溶解氧波动以及外源有机物输入，共同激活了包括反硝化、甲基营养代谢在内的多条氮移除途径，形成高效净化窗口。然而，枯水期则因碳限制、功能基因表达被抑制，导致氮去除功能整体被削弱，造成总氮的积累。同时，湿季的高效脱氮过程也伴随着副产物风险，如硝态氮被还原过程中的亚硝态氮积累，以及温室气体N₂O的排放。

图5 不同水文条件下氮循环功能基因的相对丰度及其在不同土地利用类型间的对比。（b）丰水期对比：森林（WL）–农业（CL）（左）和森林（WL）–城市（BU）（右）；（c）枯水期对比：森林（WL）–农业（CL）（左）和森林（WL）–城市（BU）（右）。星号表示统计学显著性，* P < 0.05。

（4）藻菌协作形成“净化引擎”，但存在代谢权衡；水力扰动是生态系统“稳定器”，缓冲污染冲击

河流生态系统依赖两大核心引擎进行氮转化：一是“异养细菌引擎”，负责有机氮的矿化作用和反硝化作用。二是“藻类同化引擎”，通过NR基因直接将无机氮同化为自身生物质。这两大引擎能形成强大的协作循环：藻类通过光合作用固定二氧化碳产生溶解性有机碳，为细菌的反硝化过程提供碳源和电子供体，形成“藻类固碳-细菌脱氮”的共生互利关系。

水力条件不仅是驱动者，更是调节者。无机氮浓度和水文状况（如流速）共同构建了多营养级群落的生存环境。适当的河道水流能通过湍流实现稀释效应，并加速资源更新，从而有效缓冲了过量营养盐对微生物群落稳定性的冲击，防止生态系统崩溃。这揭示了维持自然水文情势对于提升河流自净能力与生态韧性的重要性。

图6 水动力-微生物耦合通过跨营养级相互作用网络调控氮动态。箭头上方的数字表示标准化路径系数及其显著性（* P < 0.05；*** P < 0.001）；变量下方的数值表示基于结构方程模型的解释度（R²）。

（5）跨营养级交互影响氮归宿

在人为污染驱动下，“上行控制”（资源供给）与“下行控制”（捕食压力）相互交织，形成了三重调控机制（资源分配、捕食压力、种间竞争），从根本上重塑了氮的转化路径与最终去向。这种营养级联效应能够重新配置氮通量，例如原生动物和后生动物的捕食行为，会改变被食微生物群落的结构与功能，从而将代谢流向引导至不同的氮减排途径。

图7 水文节律通过跨营养级微生物代谢和氧化还原动态驱动的功能基因网络调节氮循环

作者介绍

曹文志，厦门大学南强重点岗位教授，博士生导师；研究方向河流-河口-湿地连续体环境与生态过程。主持“十三五”国家重点研发计划项目1项、“十四五”国家重点研发计划课题1项，国家自然科学基金重点项目1项，福建自然科学基金重点项目1项等科研项目50余项，参加国家重点基础研究与发展（973）项目和环保部公益项目等多项，发表学术论文200余篇，其中SCI论文100多篇，专著4部。

文章来源：生态环境科学

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