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SRS（短节间相关序列）转录因子家族是一类植物特有的调控因子，参与植物发育、激素互作及逆境响应过程。目前该家族在拟南芥、水稻等模式植物中已有功能研究，但在耐逆性突出的C4作物谷子（Setaria italica）中仍缺乏系统性解析。本研究基于110份核心种质资源和2个高质量基因组（xm和Yu1）的全基因组数据，首次对谷子SRS家族进行多维解析，揭示了其成员分布规律、进化选择压力及逆境响应机制，并提出基于全基因组数据的基因家族标准化命名体系，为作物基因功能研究与分子育种提供了新范式。

文章内容

1. 全基因组水平揭示SRS家族分布特征

本文基于112份谷子种质资源（含野生型、地方品种和栽培种），研究共鉴定出678个SRS成员，系统发育分析将其划分为6个进化分支，对应6个核心成员（SiSRS1-6）。91%的种质携带全部核心基因，染色体定位显示SiSRS1/2定位于2号染色体，其余成员分布于3-6号染色体。12份材料出现第7个拷贝，Q13独有第8个拷贝，表明近期基因重复事件的存在。部分种质核心基因发生染色体易位（如L23的SiSRS1从Chr2转移至Chr5），提示物种内存在结构变异驱动的基因重排。

2. 基因家族标准化命名体系的构建

研究提出“种质编号_基因家族名[拷贝编号]_染色体定位”的命名规则（如Q13_SiSRS3.1_3D3），通过“D”（重复）和“T”（易位）标记区分拷贝变异与染色体易位事件。该体系可直接反映基因拷贝数变异（CNV）和跨染色体分布特征，例如C26_SiSRS6_6T1表示核心基因SiSRS6从6号染色体易位至1号染色体。标准化命名解决了传统分类体系在跨种质比较中的局限性，为泛基因组研究提供了统一框架。

种质编号_基因家族名[拷贝编号]_染色体定位命名规则

3. 启动子顺式作用元件多样性解析

对678个SRS基因启动子区域（上游2kb）的顺式作用元件（CRE）分析发现，核心成员启动子具有分支特异性调控模式。例如，SiSRS5分支存在三种CRE分布模式（pattern5_1-3），其中pattern5_1为野生型特有，pattern5_3在栽培种中占主导，可能与人工选择下的片段插入/缺失相关。SiSRS2分支的CRE分布进一步区分了野生种与栽培种的响应特征，提示驯化过程中调控元件的适应性演化。

4. 蛋白结构域与基序演化规律

MEME分析显示，SRS蛋白基序排列可分为6种类型，与系统发育分支高度吻合。所有成员均保留DUF702结构域（SRS家族标志），而野生种Q13/Q14/Q18的SiSRS5成员额外携带转座酶结构域（Transposase_28），暗示转座元件介导的基因演化事件。核心成员基序排列高度保守，如SiSRS1的基序顺序为8-5-10-1-4-7-3-2-9-6，而部分野生种（如L14_SiSRS1）出现基序重复，揭示局部序列扩增导致的亚功能化。

5.xm和Yu1两品系间SiSRS家族成员比较分析

基于xm和Yu1基因组，研究发现谷子SRS家族与拟南芥、大豆等物种存在显著共线性，共鉴定出37对直系同源基因。Ka/Ks分析显示所有基因对的比值均<1（均值0.26），表明纯化选择主导了SRS基因的进化保守性。蛋白理化性质分析显示，成员分子量介于22.98-42.06 kDa，等电点偏碱性（pI 7.70-9.10），核定位信号（NLS）和Q富集区为其共性特征。

6. 启动子调控元件与逆境响应潜能

在xm/Yu1基因组中，SRS启动子包含52类CRE，涵盖逆境响应（ABRE、MBS）、激素信号（G-box、P-box）及生长发育（CAT-box）相关元件。胁迫响应元件呈现成员特异性分布：SiSRS1/2启动子富集缺氧响应元件（GC-motif），SiSRS6独有厌氧响应元件（ARE），而SiSRS5特异性携带光响应元件（I-box）和赤霉素响应元件（P-box）。这种调控元件的功能分化可能驱动了基因的时空表达特异性。

7. 时空表达与逆境响应模式

转录组分析表明，xm_SiSRS5在营养生长期表达量最高（穗部TPM=117.23），盐旱胁迫下其表达显著下调（根中Log2FC=-1.87）。qRT-PCR验证显示，干旱12h后根中xm_SiSRS5表达量下降2.8倍，盐胁迫24h后叶片表达降低3.1倍，提示其作为负调控因子参与逆境响应。共表达网络分析发现，xm_SiSRS5与ROS稳态基因（RBOH、POD）、生长素转运基因（PIN）及转录因子（WRKY、MYB）显著共表达，可能通过整合激素信号与氧化还原平衡调控胁迫耐受。

8. 蛋白互作网络的进化保守性

PPI分析显示，Yu1_SiSRS成员与拟南芥SRS蛋白存在功能同源性，其中Yu1_SiSRS5与翻译起始因子EIF4B3特异性互作，Yu1_SiSRS3则与蛋白酶调控因子DEG8关联。核心成员（如Yu1_SiSRS1/2/4/6）均与NGA3（花器官发育调控因子）和YUC4（生长素合成酶）互作，印证了SRS家族在发育-胁迫交叉调控中的枢纽地位。

总结

本研究首次在谷子中开展SRS转录因子家族的全基因组解析，创新性地提出基于泛基因组数据的基因命名体系，解决了跨种质比较中的分类标准化难题。通过整合110份种质资源，揭示了核心成员（SiSRS1-6）的进化保守性及栽培驯化中的结构变异事件，发现SiSRS5作为关键负调控因子通过抑制ROS积累和生长素信号通路响应盐旱胁迫。该研究为作物复杂基因家族的功能解析提供了全基因组分析范式，相关命名体系与分子机制发现对禾本科作物抗逆遗传改良具有重要参考价值。

https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/40284145/

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