洪德元院士：世界牡丹和芍药研究——兼论分类学的基本原理

▲ 2001 年，洪德元在瑞士与意大利交界处Genoroso山考察芍药(中科院植物所供图)

只要有牡丹、芍药的地方，就有洪德元。

《中国科学报》 2021-11-24 第1版

我生长在坐落于黄山和天目山之间的安徽绩溪县的一个小山村——杨溪泉水塘，这里出门就爬山，我从小上山摘野果、挖野菜。高中三年级时，文盲家庭出身的我就把自己的志向定在爬山越岭，调查、研究野生植物上。当年（1957 年），我以第一志愿考上复旦大学生物系植物学专业，5 年后又有幸考上中国科学院植物研究所“植物分类与地理”专业的四年制博士研究生，师从著名的植物学家钟补求教授。研究生学习的前两年，我读了不少植物学和植物分类学的英文书籍。毕业后，我留所工作。在那个取消高考、知识分子接受再教育的年代，培根的“知识就是力量”这句名言启示了我，人类需要知识，国家需要知识。于是我自行精读了4 本专业名著：Eames 的Morphology of the Angiosperms（《被子植物形态学》，1961 年出版）、Davis 和Heywood 的Principles of Angiosperm Taxonomy（《被子植物分类学原理》、1963 年出版）、Stebbins 的Variation and Evolution in Plants（1951 年出版）和它的中译版《植物的变异与进化》（1963 年出版），获益匪浅。在那以后的大半生里，我一直坚持读书，思考着分类学中的原理和科学问题，并把它们与实践结合起来。

1972 年，我开始研究工作，从编写《中国高等植物图鉴》的玄参科和鸭跖草科开始，后转入《中国植物志》项目，主持第七十三卷第二分册（桔梗科）的编写。到1979 年，我已经完成了《中国高等植物图鉴》、《中国高等植物检索表》和《中国植物志》玄参科（部分属）、鸭跖草科和桔梗科的编写任务。在相当长的时间里，我一直琢磨着一些问题：科学划分物种的形态学原则是什么？如何避免人为误判？我在后续的一些报告和讲义中讲述了我的想法。

1985 年，我获得中国科学院的一笔5 万元的回国人员科研启动费。我和我的伴侣兼同事潘开玉商量选题问题，她建议我把芍药属作为研究对象。她是《中国植物志》第二十七卷芍药属的作者，觉得牡丹和芍药都是重要植物，但中国缺文献，也缺标本，还有不少分类问题需要解决。于是我就着手芍药属的细胞分类学研究，一边研究一边查阅文献，逐渐认识到牡丹和芍药在花卉、药用和文化等多方面的重要价值，同时也越来越发觉芍药属的原有研究还很浅显，特别是那时中国缺文献，尤其缺野生牡丹和芍药的标本，研究工作难以深入。

1991 年至1992 年，我有机会在德国图宾根大学工作3 个月，潜心研究世界牡丹和芍药，获得不少文献资料，特别是观察、研究了该校的W. Sauer 教授专为我从欧洲几个大标本馆借来的芍药属标本。虽然为时很短，但我认识到，有关牡丹和芍药的认识还很肤浅，它们值得深入研究。Sauer 教授在我们离别前将他们夫妇俩从希腊卡瓦拉（Kavala）地区采集的一号两份未经鉴定的标本送给我。显然，他意在鼓励我继续研究。回国后经我初步观察，发现这号标本很可能是一个新种，但我深感自己的研究才起步，不够深入，必须收集更充实的数据才能下结论。这件事也促进我在研究世界牡丹和芍药的道路上不断开拓。

我想对世界牡丹和芍药进行深入研究，必须全面掌握文献资料，查阅尽可能多的标本，特别是模式标本，更重要的是必须进行广泛的野外考察，在野外这个天然实验室里充分观察植物的变异——变异幅度和变异规律，掌握第一手材料，还可获取宝贵的实验材料。

但在20 世纪90 年代初，我国改革开放、经济腾飞才起步不久，财政还不富足。正在踌躇不前之时，1994 年至1995 年初，我和潘开玉在美国合作完成Flora of China（《中国植物志》英文修订版）项目部分任务时，听取了美国同事们的建议，于是我就在美国逗留期间向美国国家地理学会递交了考察喜马拉雅和横断山地区的牡丹和芍药的基金申请，不到半年我就获得了一笔资助。从此，我将世界牡丹和芍药研究定为我科学研究的首要项目。于是，1995 年秋至1997 春，我和我的团队成员考察了四川西部、西藏东南部和云南的广大地区。1997 年，我在Novon 上发表了“Paeonia (Paeoniaceae) in Xizang (Tibet)”（《西藏的牡丹和芍药》）一文；1998 年在Journal of Missouri Botanical Garden 上合作发表了“Taxonomy of Paeonia delavayi complex (Paeoniaceae)”（《滇牡丹复合群的分类学》）。这两篇文章发表后不久受到国外专家的高度赞扬。初步的成功激励了我，也鞭策我走向世界，于是我继续申请，后又成功获得4 笔资助，使我有条件考察了西起西班牙，向东经地中海、土耳其和高加索至日本，并跨洋考察美国西部，覆盖了芍药属几乎全部分布地点，也获取了为后来的染色体研究和谱系基因组分析所必需的实验材料。但很遗憾，由于安全原因，未能考察非洲西北部的卡比利亚（Kabylie）山区。可以说，“有牡丹和芍药的地方，就有洪德元”（《中国科学报》2021 年11 月24 日头版头条）。同时我也查阅了世界65 个标本馆的标本。我在进行野外考察的同时，对各个类群逐个进行分类修订，依据形态性状的观察、分析、野外考察数据，必要时进行统计学分析，不断发表分类修订文章。同时我们团队还进行染色体观察、孢粉学观察和胚胎发生研究。

直到2004 年，我已有底气编写世界牡丹和芍药的英文专著。原计划出2 册，第一册：分类与植物地理，第二册：谱系发生与进化。这时我老伴潘开玉研究员建议我增加一册，用野外照片生动地展示多态性与多样性。2008 年，我完成了第一册稿件，因为自感满意，想找一个世界上有名气的出版社出版，我就把书稿送交专出植物学著作的英国皇家植物园邱园出版社。一个多月后，评审委员会主任S. Owens 教授的回信写道，委员会审查了书稿，认为有很高的科学权威性，并决定出版。2010 年第一册PEONIES of the World: Taxonomy and Phytogeography（Hong，2010）出版，2011 年第二册PEONIES of the World: Polymorphism and Diversity（Hong，2011b）出版。在第一册中已经确定第三册的副标题是Phylogeny and Evolution。这很使我为难，虽然已有很好、很丰富的染色体、孢粉学、胚胎学和形态学数据，但没有高分辨率的分子谱系发生树，难于揭示谱系发生（phylogeny）关系和深入探讨有关进化的问题，这势必影响第三册的科学性和权威性。根据文献资料以及我们以叶绿体基因和个别核基因做出的初步分析都未能达到理想效果。此时，葛颂研究员建议我采用转录组方法获取大量单拷贝或寡拷贝核基因。我们团队于2009 年申请并获得国家自然科学基金重点项目资助，由周世良和邹新慧执行。这一项目的成果是获得了高分辨率的谱系发生树，体现在三篇论文中（Zhou et al.，2014，2020；Dong et al.，2018）。我自认为，这一结果有力支撑了第三册的副标题：Phylogeny and Evolution。这一册于2021 年6 月出版（Hong，2021）。至此，我们团队历经30 多年的奋斗，终于有了自感欣慰的结果。

▲ PEONIES of the World: Taxonomy and Phytogeography 书评的第一段

“最危险的事莫过于让两位以上酷爱牡丹和芍药的人参与牡丹和芍药的定名和分类，他们开始会情绪高昂，可不久他们往往就没有了心情。牡丹和芍药分类的最严重问题就是错误鉴定。现在应该撇开过去的文献，而进入洪德元最近出版的专著。他纠正了过去不重视标本、也不用统计学的状况。他查阅研究了65 个标本馆的5000 份标本，对全球100 多个地区的野生居群进行了考察，运用了统计学分析性状，也查验了尽可能多的模式标本。这本专著提供了极为丰富的资料，再加上对现有文献的详细比较和对DNA 的分析，可以毫无疑问地说，该书体现了对世界牡丹和芍药的全面研究。”

——Jo Bennison

我们的研究成果除了《世界牡丹和芍药》3 本英文系列专著外，还有46 篇文章，绝大多数在国际主流刊物上发表，主要研究成果可归纳为以下5 点。

1. 对世界牡丹和芍药原有的物种记录进行了全面梳理，废除了27 个种名，恢复了5 个种名，发表了5 个新种，厘清了物种组成，确认芍药属有34 种及20 亚种，其中野生牡丹9 种，全为中国所特有。新的检索表和种的描述抓准了鉴别性状，简明、实用、便于鉴定。每个物种均配有分布地图，标出分布地点，并有标本引证。此项工作为世界牡丹和芍药提供了精准的物种数据，得到了学者和读者的赞扬和同行的好评。

▲ 大花黄牡丹Paeonia ludlowii 与滇牡丹P.delavayi（也包括黄牡丹）的性状区别。洪德元团队共发表5 个新种。它们是大花黄牡丹P. ludlowii、卵叶牡丹P. qiui、圆裂牡丹P. rotundiloba、中原牡丹P. cathayana 和沙氏芍药P. saueri。本图以大花黄牡丹为例，说明其发表新种的依据。作者团队于1996 年、2006 年和2017年在林芝和隆子进行了3 次考察，发现米林和隆子的大花黄牡丹与滇牡丹P.delavayi（也包括黄牡丹）在至少5 个形态性状上截然不同。

2. 从芍药属基因组中筛选出25 个单拷贝核基因并以此构建了高支持率、高精度的核基因组谱系发生树，揭示了芍药属的谱系发生关系，并结合形态学分析，建立了芍药属含2 个亚属、7 个组和34 个种的全新的分类系统。

▲ 基于芍药属所有野生种51 个个体的20 个单拷贝核基因位点25 个区段构建的谱系发生树（引自Hong，2021，略有修改）

3. 揭示了芍药属植物起源于泛喜马拉雅地区，并由此向全球北温带地区扩散，形成芍药属现代的地理分布格局。依据高分辨率的基因组谱系发生树，通过谱系分歧时间的估算以及深入的形态学分析，我们推测芍药属大约在2800 万年前随喜马拉雅山脉的隆升快速分化，向外迁移，形成泛喜马拉雅和地中海两个分布中心，并推测了两个分布中心的形成时间和过程，阐述了两个分布中心的特点。

▲ 芍药属从泛喜马拉雅向外扩散和迁移（引自Hong，2021，略有修改）

4. 揭示了“花王牡丹”的起源。“唯有牡丹真国色，花开时节动京城”。花王牡丹有上千个品种，三朝国花。但牡丹何以成为“花中之王”？我们团队根据广泛观察，分析牡丹传统栽培品种与野生牡丹的关系，选取传统栽培品种足够的代表和所有9 种野生牡丹做样品，选用25 个单拷贝核基因和叶绿体基因进行基因组谱系发生分析。得出的结论是，花王牡丹源自中原地区5 个牡丹野生种（中原牡丹Paeonia cathayana、紫斑牡丹P. rockii、卵叶牡丹P. qiui、凤丹P. ostii 和矮牡丹P. jishanensis），它们在被引入庭院后相遇，发生杂交，杂交后代经人工精心选育，最终产生了花王牡丹。由5 个野生种杂交产生一个栽培种，这在科学上还是首次报道。

▲ 中原地区5 种野生牡丹经杂交产生花王牡丹示意图

♂父本，♀母本，♂♀旁的数字表示花王牡丹形成中此亲本的参与度（由①～⑤递减）

5. 提出一个崭新的物种概念——遗传-形态物种概念。

物种是由自然居群组成的一群生物，群内有基因流，遗传上相融，但与其他任何一群生物都是隔离的；相应地，在群内形态性状表现变异的连续性，但在群间则至少有两个相对应的形态性状呈现变异的间断（包括统计上的间断）。

物种是生物学的基本单元，“什么是物种”是生物学的核心问题之一，也是Science 杂志2005 年提出的125个科学问题之一——“What is species”（什么是物种）。我提出这一新物种概念的依据和基础包括三点：①根据我们的广泛观察和实验，并结合文献记载，确认芍药属植物是异交生物，能代表绝大多数生物类群；②根据我的形态学原则划分的34 个种符合客观，不仅受到学者们的广泛认同，而且与谱系核基因组数据分析得出的结果高度契合；③深入分析现有的各种物种概念，发现从遗传、进化等微观领域提出的物种概念虽然理论性很强，但很难用于实践，而分类学家提出的物种概念又都多少带主观色彩。我把从微观角度和从宏观角度看待物种有机结合起来，提出这一崭新的物种概念，这一物种概念既有理论，又很实用，应是一次大的创新，也是对Science杂志提出的“什么是物种”这一命题的应答。

我乐意写《世界牡丹和芍药研究——兼论分类学的基本原理》（洪德元著. 北京: 科学出版社, 2024.6），其意向有二。一是由于世界牡丹和芍药研究的结果汇集在46篇论文（多半英语）和3 本专著中，专著在英国出版，而且书价昂贵，我国广大分类学工作者不易接触、了解，因此我欲把3 本专著和多篇论文的内容汇成一体，用中文扼要表达，希望能知识共享，发挥本书应有的作用。二是希望书中涉及的学术思想和研究方法，特别是分类学的基本原理，能引起读者的共鸣，更希望引起读者的讨论和批评，有助于分类学原理在我国得到广泛重视和传播。我还为本书设了副标题：兼论分类学的基本原理。在本书中，我大力压缩了研究的具体内容和成果，突出我们研究的思路和方法，突出从外部形态到基因组多途径的综合研究方法，即宏观（形态性状）和微观（遗传机理等）的有机结合。就是说，我们的研究不仅遵循分类学原理，而且结合实际，力图创新。我还留有笔墨在“跋”的“分类学原理”这一部分中深议这一主题。

在搁笔之余，我还要说一句话，在本书编写过程中，得到了昔日的学生和同事们大力而高水平的帮助，我本人毕竟已是近87 岁的老人，书中难免有语言不畅等疏漏之处，为此我恳请读者为科学的严谨性，予以指点，提出批评。

洪德元

2023 年10 月

本文摘编自《世界牡丹和芍药研究——兼论分类学的基本原理》（洪德元著. 北京: 科学出版社, 2024.6）一书“前言”，有删减修改，标题为编者所加。

审图号：GS 京（2023）2387 号

责任编辑：王海光 王 好

牡丹和芍药是芍药属中的一对“亲兄弟”，是著名的园林和药用植物。本书阐述了基于野外综合考察、大量标本观察分析、多学科研究和谱系基因组分析产生的5 项研究结果。①对世界牡丹和芍药进行全面分类修订，确认芍药属有34 种，其中野生牡丹9 种，全为中国特有，为世界牡丹和芍药提供了精准的物种数据；②揭示了芍药属的谱系发生关系，建立了芍药属全新的分类系统；③推论芍药属植物起源于泛喜马拉雅地区，并由此向北温带地区扩散，形成芍药属现代的地理分布格局；④揭示中原地区5 种野生牡丹在庭院中相遇，发生杂交，经人工选育，产生“花王牡丹”；⑤提出一个新的物种概念：遗传-形态物种概念，这一概念既有科学基础，又有实用价值，并解答了生物学中“什么是物种”这一问题。世界牡丹和芍药研究与分类学基本原理贯穿全书，互相呼应。

本书可供分类学、园艺学和生物学等领域的科研工作者、高校师生，以及生物学爱好者阅读参考。

（本文编辑：刘四旦）

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