转载 | 鸟类的“胡子”是怎么演化而来的呢？

鸟类经历了一段辉煌的演化史，其表型朝着极其多样的方向发展，其中最典型的例子大概是羽毛。不同的羽毛可以在形状、大小和功能上千差万别，像是助力飞行的飞羽和覆羽，起保温作用的绒羽等。鸟类的“胡子”（脸部刚毛 facial bristles）也是羽毛的一种，有着多样的类型。它们可以分布在嘴裂，脸颊，鼻孔周或是颌部区域，形态可以是不分枝的毛发状（真正意义上的刚毛），也可以是有分枝的倒钩或羽小枝（半刚毛结构）（图1）。

图1 “胡子”（脸部刚毛）的位置和形状示意图

此前对嘴裂刚毛（包括上嘴裂和脸颊刚毛）的研究发现，一些鸟类的刚毛可能起着感受震动的触觉功能，有助于像几维鸟等鸟类觅食，挖掘洞穴，保护眼睛以及在夜间导航（图2）。嘴裂刚毛的功能还与活动时间和栖息地有关，封闭环境且专性夜间觅食的鸟类可能有着更敏感的嘴裂刚毛。

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图2 几维鸟细长的“胡子”（图片来源：justfunfacts.com）；须拟啄木鸟（Lybius dubius）夸张的“胡子”（图片来源：flickriver.com）；皇霸鹟（Onychorhynchus coronatus）的“胡子”

然而，现有研究大多集中在一些新西兰的鸟类，霸鹟和欧夜鹰身上，且只研究了嘴裂刚毛，对其他刚毛我们知之甚少，它们的起源和演化依旧是一个巨大的谜团。一篇从对博物馆标本里1022种鸟类脸部刚毛进行测量，并使用系统发育比较分析方法的研究于22年12月发表在Scientific Reports上，题为“The evolutionary origin of avian facial bristles and the likely role of rictal bristles in feeding ecology ”，推进了我们对鸟类刚毛的演化及功能的认识。

脸部刚毛很可能是在早期鸟类进化出来的

研究发现，脸部刚毛在系统发育中存在普遍性和多样性，这表明它们很可能是有功能的，且脸部刚毛分布的位置存在强烈且显著的系统发育信号（意味着亲缘关系越近的物种拥有的刚毛类型更相似）。嘴裂刚毛（上嘴裂和脸颊刚毛）存在于本研究涉及的35%鸟类种类，比最初认为的更为常见，祖先特征状态重建（ancestral character state reconstruction analysis）表示长有嘴裂刚毛是最可能的早期鸟类状态（图3）。最近共同祖先（most recent common ancestor，MRCA）还认为早期鸟类有可能存在下嘴裂刚毛和颌部刚毛，而没有鼻孔周刚毛（图4）。在整个进化过程中，脸部刚毛多次获得或丢失，这表明物种内观察到的不同脸部刚毛形态可能不是同源的。

图3 系统发育树与祖征估计。进化枝末端代表分析所用的鸟种，枝颜色表示嘴裂刚毛存在的后验概率，越靠近黑色代表存在可能性越低，绿色则反之。彩色外圈对应鸟类所属的科，黑色外圈对应鸟类所属的目

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图4 系统发育树与最近共同祖先祖征估计。进化枝末端代表分析所用的鸟种，枝颜色表示不同部位脸部刚毛存在的后验概率（a 下嘴裂，b 鼻孔周，c 颌部），灰色表示不存在该脸部刚毛，其他颜色表示存在该脸部刚毛

嘴裂刚毛在物种水平上具有多样性

嘴裂刚毛的出现与否以及长度在雌雄间都没有显著差异。在同一目、科和属内，嘴裂刚毛在长度、形状和位置上表现出明显的物种差异。例如，几维鸟科有许多不同类型的脸部刚毛（图5）。油夜鹰（Steatornis caripensis）具有最长的无分支刚毛（图6）。

图5 几维鸟的脸部刚毛

（图源：immagini.4ever.eu）

图6 油夜鹰（Steatornis caripensis）的脸部刚毛（图源：Labroots）

夜间活动与长（cháng）嘴裂刚毛密切联系

系统发育本身并不能解释刚毛的存在，生态因素可能发挥着很重要的作用。研究发现昼夜习性对嘴裂刚毛是否出现以及长短是强有力的预测，与昼行物种相比，黄昏、近或专性夜行物种更有可能有嘴裂刚毛。专性夜间活动的鸟类往往嘴裂刚毛更长。而食性、栖息地类型和觅食高度都不能显著预测嘴裂刚毛的存在和长度（图7）。但是作者强调，夜间活动不应该是唯一的预测因素，一些昼行性的鸟也有嘴裂刚毛且在毛囊中发现代表触觉感受的受体。

图7 影响嘴裂刚毛存在（左图）以及长度（右图）的生态因子，点与横杠代表每个生态预测因子的参数估计值和95%置信区间。颜色代表不同的生态特征，活动时间为蓝色，食性为深紫色，栖息地类型为绿色，觅食高度为黄色，觅食方式为深红色。

最后，作者认为脸部刚毛的研究仍然缺乏，我们对其发挥的功能知之甚少。作者建议未来的研究需要应用一系列功能性状学，形态测量学和运动学工具，来揭示这种重要的鸟类感觉器官和它在现代鸟类辐射中发挥的作用。

作者简介

林曦，在读研究生。

比起收集鸟种更喜欢观察行为的“假”观鸟人。热爱生态对每种生物都感到神奇，最近着迷于进化（虽然Nothing in biology makes sense except in the light of evolution），依旧很喜欢行为生态学。

研究方向：动物行为学、宏进化生态学

编辑：陈宇昊

审核：潘达、云杉、曾晨