【动物界全系列】恐虾纲—放射齿目（下）

恐虾纲—放射齿目（下）

（3）头部骨片、复眼和躯体

头甲复合结构由三个骨片组成：中央的 H 骨片（前侧骨片或头盾）和一对 P 骨片（两侧骨片），H 骨片包覆头部背侧，P 骨片包覆头部两侧的腹面[7]。有些物种的两个 P 骨片和 H 骨片相连，形成一个狭窄的前侧延伸，称作“P 骨片颈”（P-elements neck）或“喙桥”（beak）。奇虾科和抱怪虫科的头甲复合结构较小，且呈卵形，赫德虾科的较大。头部生有一对眼柄，着生于 H 骨片和 P 骨片后侧的间隙，眼柄末端生有复眼，学者推测眼柄可移动。

不同于原始描述的是，放射齿目的体躯分节十分明显，没有任何放射齿目的具有足状附肢（除了瓜肢虫属，但该属是否属于放射齿目还未有定论）。体躯分很多节，呈梯形，由前向后渐低，前三或前四节隘缩，形成颈部。

躯体两侧生有鳍状附肢，称作“桨状叶”（flaps），有些文献称作“侧桨状叶”（lateral flaps）和“叶”（lobes），通常一个体节会有一对桨状叶，桨状叶的前侧会和前一个桨状叶的后侧稍微重叠，有些赫德虾科的物种背侧会生有一列不和前一个桨状叶重叠的小桨状叶。桨状叶生有无数的脉状结构，称作“脉状支撑结构”（strengthening rays）。颈上的桨状叶称作“前桨状叶”（anterior flaps）或“颈桨状叶”（neck flaps），前桨状叶明显退化。有些物种具有“咀嚼式结构”（gnathobase-like structures, GLSs），咀嚼式结构着生于前桨状叶的基部。背上有列状的“刚毛叶（setal blades or lamellae）”，刚毛叶是由无数的细长结构排列而成，似鳃，刚毛叶附盖在体节的背侧。

腹侧的桨状叶可能与真节肢动物的内足（endopod）和叶足动物的叶足（lobopod） 同源，而背侧的桨状叶和刚毛叶可能与真节肢动物的外足（exopod）和叶足动物背侧生有鳃的桨状叶（gill-bearing dorsal flaps）同源。躯体末端的结构因物种而异，可能会有以下形态：一至三对的尾扇、两条细长的尾毛（furcae）、一条延长的尾部结构（terminal structure）或没有其他突出物的圆滑尾端。

（4）内部结构

有些放射齿目化石可见肌肉束、消化系统和神经系统。每个体节的两侧生有一束发达的肌肉，连结到腹侧的桨状叶。前肠和后肠比中肠来的大，中肠狭窄且生有六对憩室（消化腺）。真节肢动物的大脑分成三部分，有爪动物的大脑分成二部分，而放射齿目的大脑只有一个部分，位于眼节。前附肢的神经着生于大脑的前侧，复眼的神经着生于大脑的两侧。大脑的后侧有一对未愈合的神经节，通过颈部向躯体延伸。

3.生存年代

放射齿目的化石主要出产在中国、美国、加拿大、波兰、澳大利亚等地的寒武纪地层，其年代早于目前已知最古老的三叶虫化石和真节肢动物化石，暗示了在放射齿目和节肢动物之间存在化石证据断层。

2009年，人们在泥盆纪的地层中发现了巴氏大鳍盔虾，并将其划入放射齿目，将已知放射齿目的生存年代往后延续了约1亿年。2011年5月，人们在摩洛哥奥陶纪地层发现了新的放射齿目化石。2015年，这批化石被证实属放射齿目并命名为“海神盔虾”。它们体型可达两米，外观类似赫德虾。

4.生态学（1）生理学

放射齿目被认为是在海底生活的生物，且具有游泳能力，从形态上来看，放射齿目可能经常游动。根据肌肉发达且彼此重叠的腹部桨状叶推测，放射齿目可以通过桨状叶游泳，其运动方式可能呈波浪状，类似现生鱼和墨鱼。背侧的桨状叶或有些物种中的尾扇则可以改变行进的方向，或在游泳时稳定自身。根据奇虾属的尾扇推测，奇虾可以在水中快速转向。刚毛叶带有皱褶的针状结构，可以扩大面积，学者推测其可能是鳃，用来交换氧气以供呼吸。

有时候脱落骨化结构（如前附肢和头甲复合结构）会大量聚集，学者推测放射齿目可能会群聚在一起蜕皮，其他寒武纪的节肢动物（如三叶虫）也有群聚蜕皮的行为。

（2）食性

放射齿目的物种具有多样化的觅食策略，包括掠食、筛食底泥或滤食。掠食者包括奇虾与抱怪虫，会利用前附肢去攫取猎物，抱怪虫的前附肢甚至长有粗壮的内叶可以像螯那样钳住猎物，较小的头甲及较大的关节膜让这些掠食性放射齿目物种的前附肢更为灵活。底泥筛食者如赫德虾与皮托虾具有较厚实的前附肢，附肢内叶为锯齿状并向身体中轴弯曲，形成类似筛子的结构可以将底泥中的食物碎屑滤出并推向口锥，其他放射齿目则有不同针对食底泥的演化适应，例如显爪虾属就具有圆顶状的 H 骨片，外型类似鲎的头胸甲。滤食者如筛虾属与海神盔虾属（Aegirocassis）其前附肢的内叶具有密集排列的柔韧辅助棘，可以过滤出体型最小仅 0.5 mm 的浮游动物及浮游植物。胡桃夹子虫属（Caryosyntrips）具有和其他放射齿目相异的前附肢，其内叶为向内相对，类似于剪刀，可用于攫取或切断猎物。

根据口器形态，学者推测放射齿目可能以吸吮或啃咬的方式进食，或两者并行，和前附肢一样，不同形态的口器也暗示著放射齿目的食性多样化。如奇虾属的口器为三向辐射对称，齿不规则且凹凸不均，口器开口较小，这些特征暗示著奇虾属以小型且活动力强的猎物为食。赫德虾属和显爪虾属的口器开口较大，且齿数较多，暗示着它们可能以较大的食物为食。

5.下属

胡桃夹子虫属（Caryosyntrips）

瓜状肢虫属（Cucumericrus）

奇虾亚目（Anomalocarida）

奇虾科（Anomalocarididae）

抱怪虫科（Amplectobeluidae）

筛虾科（Tamisiocarididae）〈旧称鲸虾科（Cetiocaridae）〉

赫德虾科（Hurdiidae）

6.胡桃钳虫属

胡桃钳虫属（学名：Caryosyntrips）是放射齿目下已灭绝的一属，曾在寒武纪中期存在于美国、加拿大。胡桃钳虫属最明显的特征是其14个分节的前附肢，外形类似胡桃夹子。它化石最早见于伯吉斯页岩，由Allison C. Daley和Graham E. Budd在 2010年描述，模式种是Caryosyntrips serratus。

7.瓜状肢虫属

瓜状肢虫属（学名：Cucumericrus）是放射齿目下的一属，人类目前只发现了几个保存状况极差的化石。瓜状肢虫没有大附肢，但它有腿，被认为是介于叶足动物腿和节肢动物腿之间的结构。

8.筛虾科

筛虾属（学名：Tamisocaris，来自拉丁语tamisium和希腊语karis）是放射齿目下的一个演化支，最初仅在西里斯帕斯特生物群Buen组发现了其额叶附属物。最近发现的标本显示，它们的前额附肢是分段的，并带有密集的辅助棘，表明它们会以类似现代须鲸的方式滤食浮游生物。

筛状奇虾（学名：Tamisiocaris borealis）属于一种叫做奇虾类生物，是一种早期节肢动物类型，它们使用身体两侧的侧鳍游动，嘴部较大的附器可能用于捕获三叶虫等大型猎物。然而，最新发现的骨骼化石表明，这些远古掠食者最终进化成为滤食性动物，它们用于捕获猎物的附器转变成为滤食器官。

科学家在格陵兰岛北部最新发现5 2亿年前巨型海洋生物骨骼化石，它们是现代鲸鱼的祖先物种，使用奇特的面部附器结构过滤海水。

筛状奇虾使用巨大特殊的面部结构过滤浮游生物，类似于现代鲸鱼进食方式。它们生活在5.2亿年前寒武纪早期，当时几乎所有动物种群和复杂生态系统突然出现。这项最新研究报告发表在最新出版的《自然》杂志上。

这意味着筛状奇虾能够迅速席卷水域，捕获小型甲壳纲动物和其它体长半毫米的微生物。英国布里斯托大学广义进化学讲师雅各布-温瑟尔(Jakob Vinther)博士是研究负责人，他说：“从生态学观点来看，这种寒武纪时期原始节肢动物是鲸鱼的祖先物种，它们进化形成滤食性动物，体型非常庞大，缓慢移动，以水中最小的生物为食。”为了完全理解筛滤奇虾如何进食，研究人员建立了一个进食附器的3D计算机模拟，有助于探索它们的活动范围。

9.赫德虾科

赫德虾科（学名：Hurdiidae）是放射齿目的一科，现已灭绝。它是放射齿目演化支下生存最久的一个类群，从寒武纪一直延续到泥盆纪。

赫德虾科下包含了许多类群，如维多利亚赫德虾（学名：Hurdia victoria），但不包括双肢抱怪虫、加拿大奇虾和北方筛虾。

（1）物种学史

中国科学院南京地质古生物研究所在英国《系统古生物学》（Journal of Systematic Palaeontology）上报道了赫德虾类奇虾在澄江生物群中的首次发现。

我国云南距今5.2亿年前的寒武纪澄江生物群中已发现至少四种已确定的奇虾类化石，其中帚状奇虾（Anomalocaris saron）、双肢抱怪虫（Amplectobelua symbrachiata）和带刺有爪里拉琴虫（Lyrarapax unguispinous）三种均有保存完整个体标本的发现，属于狭义的奇虾类。但是，之前澄江生物群中未有赫德虾类奇虾的发现。既然赫德虾类全球性分布，那么作为最早的特异埋藏化石库，澄江生物群中是否存在赫德虾呢？这个问题将对了解寒武纪大爆发早期食物链结构和海洋生态系统的特征具有重要意义。

（2）形态特征

与以奇虾属Anomalocaris为代表的、传统意义上的狭义奇虾类相比，赫德虾类奇虾（hurdiids）是近年发现的另一大类奇虾。赫德虾类奇虾以加拿大寒武纪中期布尔吉斯页岩生物群的赫德虾（Hurdia）和摩洛哥早奥陶世Fezouata生物群的海神盔虾（Aegirocassis）为代表，其典型特征为位于头部的三分头壳复合体。该头壳复合体由一块位于背部的中板和位于两侧的一对侧板铰合而成。其中，中板两侧对称，侧板自身不对称。

该研究总结了全球奇虾类的地史分布，厘定了奇虾头壳的形态术语，详细描述、复原了澄江生物群的赫德虾类奇虾头壳的外形、壳体分层和微观构造，系统分析了乳头状瘤点的埋藏学，提出奇虾头壳的分层构造和生理功能可能与一些现生甲壳类的头胸部外壳类似。在对比所有已报道奇虾头壳的基础上，归纳出双层壳体是所有奇虾头壳的共同特征，而乳头状瘤点是绝大多数赫德虾类头壳的共同特征。揭示了赫德虾类奇虾头壳的大型化（最大占奇虾体长的50%）、复合构成和高度的形态分异，与狭义奇虾类头壳的小型化（最大占奇虾体长的8%）、单片构成和保守的卵状外形形成鲜明的对比，反映了这两大类奇虾在身体造型上的显著差异和不同的演化方向。

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