责编 | 王一
随着土壤盐渍化不断加剧，提高耐盐性已成为研究和改良作物的重要方向。钾（K+）是动植物生长和发育的基本元素。从高盐环境中吸收K+是维持细胞内K+/Na+稳态的重要机制，这有助于降低Na+积累引起的毒性，从而提高植物的耐盐性。然而，盐胁迫下K+吸收和调控机制仍知之甚少。
近日，南京农业大学章文华教授团队在PNAS在线发表了题为“An endoplasmic reticulum–localized cytochrome b5 regulates high-affinity K+ transport in response to salt stress in rice”的研究论文，揭示了盐胁迫下水稻K+转运的调控新机制。
为了阐明水稻在盐胁迫下维持体内K+/Na+稳态的调控机制，章文华团队在前期水稻高亲和K+转运蛋白OsHAK21的研究基础上（Shen et al., 2015；He et al., 2018），进一步筛选出一种与OsHAK21相互作用的水稻细胞色素b5（OsCYB5-2），并鉴定内质网定位的OsCYB5-2能增强OsHAK21的K+转运活性。
植物细胞色素b5（CYB5s）通过C端疏水结构域锚定在内质网（ER）或叶绿体包膜上的一类血红素蛋白（hemoproteins），其亲水的N端结构域伸入细胞质。与哺乳动物和酵母中的CYB5类似，植物CYB5也通常作为脂质、类固醇和木质素等生物合成反应的电子穿梭载体。水稻遗传学证据显示，在野生型水稻（WT）中过表达OsCYB5-2能提高水稻耐盐性；但在oshak21突变体中过表达OsCYB5-2，则不能提高其耐盐性。此结果在水稻植株水平证明了OsCYB5-2调控OsHAK21介导的K+转运，对维持盐害条件下水稻植株体内的K+/Na+稳态，提高水稻的耐盐性具有重要作用。
为了进一步了解OsCYB5-2调控OsHAK21参与水稻耐盐性的分子作用机制，作者测定了胁迫条件下在水稻细胞内OsHAK21-OsCYB5-2的相互作用。发现OsHAK21-OsCYB5-2的互作能够在细胞水平感知环境中的Na+浓度，高盐诱导两者蛋白相互作用的增强。盐害条件下，更多的OsCYB5-2结合于质膜上的OsHAK21，提高了水稻细胞对于K+的摄取，并限制了Na+的进入；维持了水稻细胞内K+/Na+稳态。
作者还发现OsCYB5-2结合于OsHAK21，不仅增强了OsHAK21结合转运底物K+的表观亲和力，同时也减轻了高盐环境中Na+对OsHAK21的抑制，促使OsHAK21特异而有效地捕获K+，以应对植物在盐胁迫时的相对K+缺乏。此外，缺失血红素（Heme）的脱辅基apo-OsCYB5-2失去了对OsHAK21的调控功能，暗示了OsCYB5-2自身的电子转移能力在OsHAK21的调控过程中的作用。
综上所述，该研究揭示了一种由细胞色素b5介导的HAK转运体活性的翻译后调节新机制，即细胞色素b5调节HAK21对K+的亲和力，并强调了两种蛋白质在盐胁迫下感知Na+的协调作用。该研究发现的OsCYB5-2在盐胁迫中对OsHAK21的调控机制不仅为后续的植物HAK研究提供了分子水平的科学依据，还在水稻耐盐性的遗传改良方面具有潜在的科学和应用价值。
Schematic model for OsCYB5-2 and OsHAK21 interaction in salt response.
南京农业大学生科院博士生宋腾钊为第一作者，章文华教授和李文钰博士为通讯作者。生科院博士生施一渊等参与此工作。另外，生科院沈立柯副教授、井文副教授、林峰副教授参与了该研究。该工作受国家自然科学基金委资助。
原文链接：
https://www.pnas.org/content/118/50/e2114347118
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