神奇的转座子：植物中转座子的分布

在一文中 ，我们简要介绍了转座子的分类系统和命名规则。我们已经知道，在生物体中转座子的多样性非常高，数量非常大。那么，在不同的植物基因组中，每种类型的转座子都是均一分布的吗？它们的分布有没有什么特点呢？今天我们就以模式植物拟南芥、水稻和玉米为例，介绍一下转座子在植物基因组中的分布情况。

2000年，Nature发表了一篇题为Analysis of the genome sequence of the fowering plant Arabidopsis thaliana的论文，首次公开了拟南芥完整的基因组序列。研究人员对拟南芥基因组进行详细分析后发现，转座子至少占据了整个基因组的10%，并且基因间 DNA 中约 1/5 都是转座子。拟南芥基因组中约有2109个 class I 转座子，2203个class II 转座子，另外还鉴定到1209个新类型转座子。对转座子的跳跃历史进行研究后发现，拟南芥基因组中的转座子倾向于整合到重复序列。

不过，虽然拟南芥基因组中转座子的数量巨大，但是它们大部分都是不表达的，只有约4%的转座子可以表达。在许多具有较大基因组的植物中，I型转座子的含量通常会比较丰富。拟南芥的基因组相对较小，I型座子的数量也比较少，并且它们主要集中在着丝粒附近。相比之下，拟南芥中II型转座子则主要分布在中心体周围。对转座子和基因的分布情况分析后发现，转座子密集区域基因的分布相对较少，重组率较低，并且与之匹配的EST也较少，说明这些区域基因的表达也不活跃。

拟南芥基因组中转座子的分布 【1】

2005年，Nature发表了水稻的基因组。水稻中转座子序列至少占据了整个基因组的35%，并且水稻基因组中几乎含有所有已知的转座子家族。具体分析后发现，水稻8号染色体和12号染色体的转座子含量最高，分别为38.0%和38.3%；1号、2号以及3号染色体的转座子含量相对较低，分别为31.0%、29.8%和29.0%。

水稻基因组中II型转座子的含量较多，约是I型转座子的两倍。但是，I型转座子的核苷酸数量要远远大于II型转座子，因为I型转座子通常比较大，而II型转座子一般都较小。水稻中I型转座子主要集中在基因稀少的区域和异染色质区域，比如着丝粒和中心体附近；不过，仍有一些I型转座子和II型转座子分布在基因密集和重组率较高的染色体区域。总体来看，水稻转座子的分布和转座子的大小有一定的相关性：较小的转座子主要分布在基因相对密集以及重组率高的区域，而较大的转座子则集中在着丝粒和中心体附近。

水稻基因组中转座子的分布【2】

2009年，玉米的基因组也在Science上公布。由于转座子最早是在玉米中发现的，许多转座子家族也都是首先在玉米中鉴定到的，因此玉米中转座子的含量及分布规律自然更加吸引人们的注意。让人们吃惊的是，转座子这种一度被认为是“垃圾DNA”的物质，竟然占据了玉米基因组的近85%。和拟南芥以及水稻不同，玉米中许多转座子都分布在基因密集以及染色体重组率较高的染色体末端区域，这暗示着玉米中转座子在调控基因功能方面可能非常活跃。

玉米基因组中转座子的分布【3】

我们在一文中提到过Helitrons，它是一类通过特殊的滚环方式进行转座的转座子，在植物、动物以及真菌中都有分布。不过，在玉米基因组中，这类转座子的含量非常丰富，活性极高，变异也非常多样。玉米基因组中含有8个Helitrons家族，所有成员的拷贝数加起来约为20000个，并且主要分布在基因密集区域。而在许多其他的动物和植物基因组中，Helitrons都主要分布在基因稀少的区域。这也说明了，玉米基因组中转座子广泛参与了基因的调控。

从本文中列举的三种模式生物中转座子的含量和分布情况，我们可以发现，随着基因组的扩增，转座子的含量和丰富性也随之逐渐增加。而转座子的分布也随之从基因稀少的着丝粒以及中心体附近向基因密集区转移，这暗示着转座子在基因组的扩张和大基因组生物的基因调控方面起到了非常重要的作用。

参考文献：

【1】Arabidopsis Genome Initiative. (2000). Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. nature, 408(6814), 796.

【2】Sasaki, T. (2005). The map-based sequence of the rice genome. Nature, 436(7052), 793.

【3】Schnable, P. S., Ware, D., Fulton, R. S., Stein, J. C., Wei, F., Pasternak, S., ... & Minx, P. (2009). The B73 maize genome: complexity, diversity, and dynamics. Science, 326(5956), 1112-1115.