马达加斯加网草：会镂空雕刻的神奇水草

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（来源：juebukeyi）

马达加斯加网草（Aponogeton madagascariensis）也叫网草，是水蕹科（Aponogetonaceae）的多年生溪流沉水植物。它最让人惊叹的，是叶片像被精心镂空过一样，只剩整齐的绿色叶脉，看上去就像一张精致的网，也像半透明的蕾丝纱布。

这种独特的 “网洞” 不是被虫咬的，而是植物自己设计的。在叶片还小的时候，细胞会启动程序性细胞死亡，精准把叶脉之间的叶肉细胞 “清理掉”，只留下叶脉骨架。这样的结构既能减少水流冲击，又能增大与水的接触面积，更高效地吸收水中的养分和氧气。正因此也让马达加斯加网草成为了研究植物细胞编程性死亡的绝佳案例。

水蕹属（Aponogeton）的其他植物也很有趣，比如大浪草（Aponogeton ulvaceus）它的叶片宽大、呈波浪状卷曲，颜色浅绿透亮。

二穗水蕹（Ponogeton distachyos）不仅有美丽的白色花朵

还被南非人用来制作一道南非炖菜。

题目：

程序性细胞死亡（PCD）是由基因决定的、有序的细胞死亡过程，对植物器官形态建成具有重要意义。马达加斯加网草（Aponogeton madagascariensis）叶片会通过 PCD 形成规则穿孔，是研究植物发育性 PCD 的理想材料。研究人员希望观察马达加斯加网草叶片 PCD 发生的位置、时间与细胞梯度变化，明确叶片细胞死亡的分布规律。

图 1 马达加斯加网草叶片 PCD 的天然梯度分区

（1）如图1C所示，叶片叶脉间的区域称为区室（areole）

区室中细胞分为 3 组：

NPCD 细胞：靠近叶脉，位于白色框和红色框间。

EPCD 细胞：早期 PCD 细胞位于红色框和蓝色框之间。

LPCD 细胞：晚期 PCD 细胞，即将死亡崩溃位于蓝色框内部

马达加斯加网草叶片中，不会发生程序性细胞死亡、作为对照的细胞是__________（填 “靠近” 或 “远离”）叶脉的细胞。

（2）程序性细胞死亡发生的顺序是从区室的中央向边缘推进，因此最先进入晚期 PCD（LPCD）的细胞位于区室的__________（填 “中央” 或 “边缘”）。

（3）图 1 D、E、F、G中2个黑箭头所指向的是长时间观察两个细胞，

D（0h）E（12h）F（36h）G（60h）

发现从叶绿素含量下降到质膜破损死亡，大约需要__________（填 “36-60” 或 “12”）小时。

（4）在马达加斯加网草 PCD 过程中，叶绿体、线粒体等细胞器会发生有序变化，细胞核 DNA 也会出现特异性断裂。研究者希望探究 PCD 过程中叶绿体分布、线粒体聚集、细胞核 DNA 断裂的发生时期与位置规律，明确细胞器变化与 PCD 进程的关系。

图 3 马达加斯加网草 PCD 过程中的细胞器与细胞核变化

图3B为早期 PCD（EPCD）细胞，可观察到叶绿体，叶绿体的分布的形状是__________（填 “圆形” 或 “三角形”），且围绕着细胞核分布。

（5）检测细胞核 DNA 是否断裂常用TUNEL 实验，若检测阳性显示绿色则表示细胞核 DNA 断裂，图3D为TUNEL染色结果。从左到右分别为：LPCD,EPCD,NPCD的染色结果。结果显示该TUNEL染色阳性最主要出现在__________（填 “LPCD”或“EPCD”或“NPCD”）细胞中。

（6）要知道线粒体功能是否正常，可以用CMXRos染色，有红色代表线粒体正常，反之则线粒体失活，还能观察染色体是否会发生聚集。图3C为CMXRos染色结果。从左到右分别为：LPCD,EPCD,NPCD的染色结果。据此推测，随着 PCD 进程推进，线粒体逐渐__________（填 “分散” 或 “聚集”），晚期 PCD 细胞线粒体__________（填 “失活” 或 “正常”）。

参考答案

(1) 靠近

(2) 中央

(3) 36-40

(4) 圆形

(5) LPCD

(6) 聚集；失活