小麦条锈病持久抗性分子模块：1347B

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（来源：小麦研究联盟）

小麦条锈病是重大流行性病害，严重影响小麦生产。培育携带条锈病抗性基因的抗病品种，是防控条锈病最经济有效且环境友好的策略，而聚合多个条锈病抗性基因是降低病原菌毒性进化、提高小麦抗病水平和持久性的关键育种策略。迄今为止，已从小麦品种、地方品种及近缘野生种中鉴定出87个正式命名的条锈病抗性基因，以及大量暂定名的抗性基因或等位基因。其中部分抗性基因，如Yr9、Yr10、Yr24/Yr26/YrCH42等，因为条锈病菌新毒性生理小种CYR32、CYR33和CYR34的出现和流行已丧失抗病性；Yr5和Yr15等部分抗性基因对目前大多数条锈菌生理小种仍保持有效，但已经在中国监测到能克服Yr5基因和在英国监测Yr15基因抗性的毒性生理小种。鉴于单一抗性基因的脆弱性，聚合多个抗性基因，已成为提升小麦抗病程度和抗病持久性的重要举措。探究不同条锈病抗性基因组合赋予的抗性效应，并评估其对小麦产量性状的影响，对于解析这些抗性基因协同调控寄主免疫和产量机制具有重要意义。

2026年4月2日，中国科学院遗传与发育生物学研究所植物免疫团队联合湘湖实验室小麦抗病生物学团队、河南省农业科学院小麦研究所、西北农林科技大学、甘肃省农业科学院小麦研究所、浙江省农科院、安徽农业大学、新疆维吾尔自治区农业科学院作物科学研究所、河北高邑原种场等单位在Theor Appl Genet杂志在线发表了题为“‘1347B’moduleconfersdurablestripe rust resistancein wheat”的研究论文，阐明了“1347B”分子模块的条锈病抗性效应和产量稳定性，为设计培育持久抗条锈病的高产小麦品种提供了宝贵的基因资源和理论依据。

该研究以中科331/中科32杂交后代254个重组自交系为试验材料，在两年六环境下鉴定了成株期条锈病严重度及千粒重等性状。通过构建SNP遗传连锁图谱、数量性状位点定位和分子标记检测，在该重组自交系群体中鉴定出Yr9(1RS/1BL)、Yr30(3BS)、YrZH22(4BL)和YrZH84(7BL)四个条锈病抗性基因。发现聚合这4个基因的“1347B”分子模块能使小麦成株期对条锈病表现出高水平抗性；同时在无条锈病侵染条件下，这些基因聚合对千粒重、株高、穗长、每穗粒数等农艺性状无不良影响；而在条锈病侵染条件下，这些基因聚合表现出极显著的产量正效应。

1. 材料和方法

小麦品系中科331是普通小麦背景下的野生二粒小麦渗入系，具有高产潜力和对多种活体寄生真菌性病害的水平抗性；中科32是高产小麦品系，适应性广且抗条锈病能力强。以中科331和中科32杂交获得的254个F₇代重组自交系为材料，以感病品种晋麦47作为条锈菌繁殖材料，以冬小麦地方品种铭贤169作为感病对照，于2022-2023和2023-2024生长季，在人工接种条锈病菌生理小种CYR32、CYR33和CYR34混合菌系(陕西杨凌YL、河南原阳YY和甘肃清水QS)和未接种条锈病菌(河北高邑GY、浙江杭州HZ和新疆昌吉CJ)条件下种植中科331、中科32及254个重组自交系。所有试验环境均采用随机完全区组设计，3次重复；小区为2米行长，行距25厘米，每小区播种20粒种子。人工接种条锈病菌环境每10行种植2行高感品种晋麦47，试验田周边种植铭贤169，确保条锈病均匀发生。当感病对照铭贤169和晋麦47的条锈病严重度达到约70%时，对各品系的条锈病严重度进行首次调查，此后每周调查一次，直至病害发展至最高程度。

统计了中科331/中科32重组自交系2022-2024年度在杨凌、2023-2024年度在原阳、2022-2024年度在清水这5个人工接种环境下的条锈病严重度；2022-2024年度在高邑、杨凌、原阳和清水，2022-2023年度在杭州和2023-2024年度在昌吉这十个环境下的株高和穗长表型数据；2022-2024年度在高邑、2022-2023年度在杭州和2023-2024年度在昌吉四个未接种环境条件下，以及2022-2024年度在杨凌、2023-2024年度在原阳、2022-2023年度在清水四个条锈病菌接种环境下的千粒重表型；此外，还于2022-2023年度在杨凌接种环境下测定了254个重组自交系的每穗粒数。

利用R语言对亲本及重组自交系的表型数据进行统计分析。利用博瑞迪公司的GenoBaits®小麦100K液相捕获芯片对重组自交系群体及亲本进行基因分型。将筛选得到的高质量多态性标记用于后续遗传连锁图谱构建和数量性状位点分析。利用黑麦1RS特异性分子标记AF1/AF4检测Yr9基因，Yr30、YrZH22和YrZH84基因的检测引物参考相关研究文献。

2. 成株期条锈病抗性鉴定

在所有接种鉴定环境条件下，中科32成株期表现高抗条锈病，条锈病严重度为0~10%；而中科331表现中至高感，条锈病严重度为70~90%(图1a)。重组自交系群体的条锈病严重度呈连续分布，范围为0~100%，表明该群体小麦条锈病抗性受多基因控制(图1b)。另外，2023年条锈病发病程度显著高于2024年，其中2023年清水试验点发病最重。六个接种环境下，条锈病严重度的皮尔逊相关系数为0.45~0.72(P<0.001)，表现为中等相关性；条锈病严重度的广义遗传力为0.8995，表明小麦成株期条锈病抗性在不同环境下表现稳定。

图1 中科331、中科32及其RIL成株期条锈病抗性鉴定结果

3. 遗传连锁图谱构建

利用 GenoBaits® 小麦100K芯片对中科331/中科32重组自交系群体及亲本进行基因分型，共获得250,646个单核苷酸多态性(SNP)位点；经筛选后，保留43,311个高质量位点用于图谱构建，最终将2950个bin标记成功锚定到遗传图谱上，图谱总长度为4831.62 cM。锚定的标记主要分布在A基因组(36.89%)和B基因组(53.43%)，D基因组分布偏低(9.68%)，各亚基因组图谱长度分别为1678.29、1719.92和1433.41 cM。用于构建遗传连锁图谱的双亲多态性SNP位点主要集中在染色体末端的高重组区域。本研究中发现D基因组的多态性较低与以往研究结果一致。

4. 数量性状位点定位与分子标记检测

数量性状位点分析在中科331的3BS染色体臂上鉴定出一个条锈病抗性相关位点，命名为QYr.ucas-3BS；同时在中科32的4BL和7BL染色体臂上各鉴定出一个抗性位点，分别命名为QYr.ucas-4BL和QYr.ucas-7BL(图2)。其中，QYr.ucas-7BL在所有试验环境中效应稳定，可解释23.23%~41.44%的条锈病严重度表型变异；QYr.ucas-4BL可解释8.88%~23.84%的表型变异，可在四个试验环境中被检测到，在发病最重的2023年清水试验点效应最强；QYr.ucas-3BS可解释6.41%~9.20%的表型变异，仅在2023年和2024年原阳试验点被检测到，这可能与该试验点条锈病菌生理小种群体结构不同有关。

图2中科331/中科32的RIL群体成株期条锈病抗性QTL定位结果

QYr.ucas-3BS位于3BS染色体1.3~14.5 Mb物理区间，QYr.ucas-4BL位于4BL染色体596.7~626.8 Mb物理区间，QYr.ucas-7BL位于7BL染色体 722.8~752.5 Mb物理区间，这三个位点的定位区间分别与Yr30、YrZH22和YrZH84基因的位置对应。由于YrZH22和YrZH84最初分别在携带Yr9基因的1BL/1RS易位系周麦22和周8425B中鉴定到，因此利用分子标记对亲本中科331和中科32及254个重组自交系进行Yr9、Yr30、YrZH22和YrZH84四个基因的检测。结果显示，中科331携带Yr9和Yr30基因，中科32携带Yr9、YrZH22和YrZH84基因；所有重组自交系均含有Yr9基因，而Yr30、YrZH22和YrZH84基因有无均在RIL群体中呈1:1分离。上述结果表明，Yr9、Yr30、YrZH22和YrZH84基因组合共同赋予RIL群体条锈病抗性。

5. Yr9、Yr30、YrZH22和YrZH84基因组合效应

在RIL群体中检测到Yr9、Yr30、YrZH22和YrZH84四个基因的八种基因型组合。不同基因型组合的条锈病严重度分布显示，随着抗性基因数量的增加，条锈病抗性逐渐增强；各基因型组合的条锈病严重度排序为：Yr9＞Yr9+Yr30＞Yr9+YrZH22＞Yr9+YrZH84＞Yr9+Yr30+YrZH84＞Yr9+Yr30+YrZH22＞Yr9+YrZH22+YrZH84＞Yr9+Yr30+YrZH22+YrZH84(图3a)。统计分析表明，六个环境下不同基因型组合的条锈病严重度存在显著差异。

在发病最严重的2023年清水试验点，仅携带Yr9基因的品系抗病性基本丧失，条锈病严重度均超过90%；而携带Yr9+Yr30基因的品系条锈病严重度显著降低，叶片出现明显的免疫坏死反应，病情指数降低约10%~15%；携带Yr9+YrZH22或Yr9+YrZH84基因的品系表现为中抗，说明单一基因无法赋予小麦高水平成株期抗性，而Yr9与YrZH22或YrZH84组合可使小麦成株期获得有效抗性。与其他基因组合相比，携带Yr9+YrZH22+YrZH84的重组自交系条锈病严重度显著降低，田间表现为高抗，接近免疫，表明YrZH22与YrZH84基因间存在加性效应。此外，同时携带Yr9、Yr30、YrZH22和YrZH84四个基因的重组自交系，田间条件下对条锈病接近免疫(图3b，c)。基于以上结果，本研究将Yr9-1RS/1BL、Yr30-3BS、YrZH22-4BL和YrZH84-7BL基因组合命名为“1347B”模块，该模块具有持久高抗条锈病的特性，在小麦育种中具有重要应用潜力。

图3Yr9、Yr30、YrZH22和YrZH84基因聚合条锈病抗性效应

6. 不同条锈病抗性基因组合对产量相关性状的影响

对RIL群体的千粒重数据分析发现，在无条锈病胁迫条件下，千粒重并未随抗性基因组合数量的增加而降低，携带Yr9、Yr30、YrZH22和YrZH84四个基因的组合也未造成千粒重性状的损失。相反，在条锈病侵染条件下，与仅携带Yr9基因的品系相比，同时携带四个基因的品系千粒重提高60%以上；且随着抗性基因数量的增加，千粒重呈上升趋势，与小麦条锈病抗性的提升呈线性相关(图4)。

在六个条锈病侵染环境和四个无条锈病胁迫环境下，对重组自交系群体的株高和穗长表型数据进行分析。结果表明，株高和穗长均未受抗性基因组合数量增加的影响。值得注意的是，部分重组自交系家系的产量相关性状显著优于双亲，表现出超亲分离现象；且在2023年杨凌试验点，抗性基因数量的增加对小麦每穗粒数也无不利影响。上述结果表明，由Yr9、Yr30、YrZH22和YrZH84构成的“1347B”模块，能使小麦对条锈病接近高抗至免疫，同时维持产量性状不受不利影响。

图4

Yr9、Yr30、YrZH22和YrZH84基因聚合对千粒重效应

7. 黄淮冬麦区小麦育种材料中 “1347B” 模块的分子检测

对黄淮冬麦区384份小麦品比和区域试验品系进行 “1347B” 模块检测，结果显示，34.11%的育成品系均不携带这四个基因；仅携带Yr9、Yr30、YrZH22和YrZH84单一基因的品系分别占9.64%、5.47%、9.9%和1.56%，合计26.57%；聚合两个和三个基因的品系分别占23.17%和13.54%；仅2.6%的品系携带“1347B”四个基因组合。这些携带多个抗条锈病基因的品系为进一步开展分子标记辅助选择提供了理想素材，研究结果为通过分子育种策略精准聚合抗性基因奠定了基础。

图4 1347B分子模块

在黄淮冬麦区品比和区试品系中的频率

8. “1347B” 分子模块在小麦育种中的应用前景

Yr9基因源自黑麦，位于1RS/1BL易位染色体上，该基因已被广泛应用于小麦育种工作。但在20世纪90年代初，Yr9基因编码的NLR抗病蛋白的抗性便被病原菌变异克服。在田间种植或田间接种条锈病菌混合生理小种时，1RS/1BL易位系中的Yr9基因表现丧失抗病性，但该基因对条锈病菌CYR17生理小种表现出完全抗性，对CYR32、CYR33和CYR34生理小种具有部分抗性。持久多抗基因Yr30/Lr27/Sr2/Pm70最早在美国小麦品种“Hope”及其衍生品种中被发现，能对条锈病、叶锈病、秆锈病和白粉病表现出广谱、持久的部分抗性，且在田间种植中不会造成产量损失。这与Lr34/Yr18/Sr57/Pm38、Lr67/Yr46/Sr55/Pm46、Lr46/Yr29/Sr58/Pm39等其他多抗基因常与叶尖坏死等形态学性状连锁不同。尽管单一Yr30基因无法赋予小麦高水平的条锈病抗性，但能持续维持稳定的低水平抗性。YrZH22是从中国优良主栽品种周麦22中鉴定出的条锈病抗性基因，位于4BL染色体上，赋予小麦成株期抗性。此外，从周8425B中鉴定的YrZH84基因具有全生育期抗性，且在众多周8425B衍生小麦品种中广泛分布。

本研究发现，Yr9+YrZH84组合抗病性优于Yr9+YrZH22，而Yr9+Yr30+YrZH22组合抗病性更优，表明Yr30与YrZH22间存在更强的组合效应，这种抗性提升可能源于两个基因的协同互作，进而产生更强的抗病性。此外，YrZH22与YrZH84组合后，重组自交系的条锈病严重度显著降低，凸显了两个基因间显著的加性效应。Yr9和YrZH84具有全生育期抗性，Yr30和YrZH22为成株期抗性。1984年育成的周8425B、2006年育成的周麦22及部分黄淮麦区南片小麦品种中均含有“1347B”模块，且这些品种/品系在四川成都、甘肃清水、陕西和河南多地表现出持久、完全的成株期条锈病抗性，说明该模块具有持久、广谱的抗病性。黄淮冬麦区部分主栽品种中含有这四个基因，为主产区小麦育种中聚合这些抗性基因提供了便利。

然而，本研究也发现，黄淮冬麦区小麦育种材料中聚合“1347B”四个基因中

三个抗性基因的材料占比仅13.54%，携带“1347B”四个基因组合的品系频率更是低至2.6%，表明通过常规育种方法将多个抗性基因聚合到单一遗传背景中的育种效率较低。针对Yr9、Yr30、YrZH22和YrZH84开发的育种友好型分子标记，为通过分子标记辅助选择聚合这四个基因提供了有效工具，科麦1609中聚合Yr30、YrZH22和YrZH84基因便是该方法的成功应用案例(Chen et al. 2025)。将Yr9、Yr30、YrZH22和YrZH84聚合形成的“1347B”模块在现代小麦高产品种中并未造成产量负效应，这可能是因为这些全生育期抗性基因和成株期抗性基因与小麦其他生理过程协同作用，对作物生长发育的影响较小。但“1347B”模块实现抗病性与产量协同的分子机制，仍有待进一步研究。

中国科学院遗传与发育生物学研究所博士生符宏奎、湘湖实验室(农业浙江省实验室)李德林研究员、中国科学院遗传与发育生物学研究所张怀志副研究员和湘湖实验室陈永兴副研究员为论文共同第一作者；湘湖实验室吴秋红研究员、中国科学院遗传与发育生物学研究所刘志勇研究员和董玲丽副研究员为论文共同通讯作者。中国科学院遗传与发育生物学研究所植物免疫团队和湘湖实验室小麦抗病生物学团队多位工作人员和博士后、甘肃省农业科学院小麦研究所杜久元和白斌研究员、西北农林科技大学吉万全教授和陈春环高级农艺师、安徽农业大学马传喜和卢杰副教授、河南省农业科学院小麦所曹廷杰研究员和杨剑博士、新疆农业科学院作物所张跃强研究员和李剑峰研究员、浙江省农业科学院华为副研究员、河北高邑原种场袁成国高级农艺师等也参与了该研究。该研究得到了国家重点研发计划、浙江省重点研究计划和国家自然科学基金等项目的支持。

参考文献：

Hongkui Fu#, Delin Li#, Huaizhi Zhang#, Yongxing Chen#,Ping Lu, Miaomiao Li,Gaojie Wang, Keyu Zhu, Lei Dong, Jian Yang, Chunhuan Chen, Bin Bai, Wei Hua, Jie Lu, Jianfeng Li, Tingjie Cao, Yueqiang Zhang, Chengguo Yuan, Jiuyuan Du, Chuanxi Ma, Wanquan Ji, Hongjie Li, Lingli Dong*,Zhiyong Liu*, Qiuhong Wu* (2026) ‘1347B’ module confers durable stripe rust resistance in wheat. Theoretical Applied Genetics 139:112 DOI:10.1007/s00122-026-05221-w

Yongxing Chen, Xiuhua Zhu, Qiuhong Wu, Lingli Dong, Huaizhi Zhang, Hongkui Fu, Ping Lu, Miaomiao Li, Guanghao Guo, Keyu Zhu, Gaojie Wang, Chengguo Yuan, Hongjie Li, Xicheng Wang, Tingjie Cao*, Zhiyong Liu* (2025) Kemai 1609, a molecular designed wheat variety with stripe rust and leaf rust resistance.Molecular Breeding 45:69