陕西
植物细胞壁不仅是细胞的“外骨骼”，也是一个高度动态、多样化的复杂结构，控制和影响着细胞的形态与功能。解析细胞壁的精细结构、机械性质及其生物学功能，是理解植物细胞生长发育的重要途径，正在引起越来越多学者的广泛关注。
近日，河南大学宋纯鹏/张田团队在Nature Plants发表了题为 “Esterified-pectin-coupled polar stiffening controls grass stomatal opening” 的研究论文。综合运用生物、力学、计算等多学科交叉研究手段，该研究揭示了禾本科植物玉米通过气孔细胞壁的果胶极性分布与极性硬化，精细调控气孔打开的力学机制，为提高作物的抗旱性开辟了新路径。
提高作物水分利用效率是保障粮食安全的重大战略需求。以玉米为代表的禾本科作物演化出独特的哑铃形气孔复合体结构。与双子叶植物的肾形气孔相比，哑铃形气孔具有更精巧的形态和细胞壁结构，能够更迅速地响应干旱等环境波动。长期以来，学界对气孔力学的认知多限于拟南芥等双子叶植物，禾本科哑铃形气孔如何通过细胞壁及其微观力学结构实现高效开闭尚不明确。宋纯鹏团队前期在Nature Communications上报道了关键基因BZU3参与玉米保卫细胞棒状区的细胞壁加厚和纤维素合成，调控玉米哑铃形气孔的形态建成。本研究则从生物力学这一独特视角出发，通过对气孔细胞壁组分分布模式和力学图谱的分析，阐释玉米气孔打开的生物力学原理。
图 1 ZmGOLS2基因沉默玉米气孔中果胶减少、极性硬化消失、气孔导度增大。
利用免疫荧光和原子力显微镜技术，本研究发现高甲酯化果胶特异性地富集在玉米保卫细胞两端的球状区顶端，且该区域的细胞壁刚度显著高于其他区域，呈现化学-力学耦合特征。根据团队前期的玉米单细胞转录组学数据，本研究筛选并鉴定了关键基因ZmGOLS2的功能。ZmGOLS2基因沉默玉米材料中，气孔细胞壁高甲酯化果胶减少，极性硬化消失，气孔开度和导度显著增大（图1）。而在ZmGOLS2过表达玉米材料中，气孔细胞壁果胶增多，极性硬化特征显著，气孔开度减小。基于实验数据和文献中已报道的力学参数，团队构建了玉米气孔的三维有限元模型。该结构力学模型分析表明，玉米保卫细胞顶端刚性物质的大小与弹性模量起限制作用，防止气孔的过度张开（图2）。
图 2 三维有限元模型显示玉米气孔细胞壁的应力与位移
综上所述，与肾形气孔中由低甲酯化果胶介导极性硬化、且促进气孔打开的情况不同，禾本科植物利用两端的极性硬化来保持结构稳定并限制气孔过度开放，从而更有利于其适应干旱的环境。该研究明确了“果胶极性分布-极性硬化-控制气孔打开”的关系，提出了通过修饰细胞壁果胶来改良作物抗旱性的新策略（图3）。
图 3 果胶相关的极性物质限制玉米气孔过度张开
河南大学生命科学学院/省部共建作物逆境适应与改良国家重点实验室张田、建筑工程学院瑜璐、博士研究生王月园和已毕业硕士研究生李盼为该论文的共同第一作者，河南大学张田、李知和宋纯鹏教授为共同通讯作者。河南大学郭思义、张长青教授等也对该项工作进行了指导和帮助。该课题受到国家自然科学基金、河南省自然科学基金、河南省高等学校重点科研项目、河南省高校科技创新团队计划项目和中州实验室、神农实验室以及河南大学双一流学科等经费的支持。
参考文献：
Zhou et al. A maize epimerase modulates cell wall synthesis and glycosylation during stomatal morphogenesis. Nat Commun. 2023, 14: 4384. doi: 10.1038/s41467-023-40013-6.
Zhang et al. Esterified-pectin-coupled polar stiffening controls grass stomatal opening. Nat Plants. 2026, doi: 10.1038/s41477-025-02194-4.
Sun et al. The maize single-nucleus transcriptome comprehensively describes signaling networks governing movement and development of grass stomata. The Plant Cell. 2022, 34: 1890–1911. doi:10.1093/plcell/koac047/6527644.
Li T et al. Regulation of seed vigor by manipulation of raffinose family oligosaccharides in maize and Arabidopsis thaliana. Molecular Plant. 2017, 10: 1540–1555. doi: 10.1016/j.molp.2017.10.014
论文链接：
https://www.nature.com/articles/s41477-025-02194-4
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