湖南省农业科学院柏连阳院士、赵炳然团队解锁水稻低镉、适锰新机制，实现低镉与抗逆的协同

稻米镉超标严重威胁粮食安全，培育和推广镉低积累水稻品种是解决这一问题最经济有效的途径。水稻对镉的吸收、转运和分配由锰、铁、锌等矿质元素的转运蛋白介导。因此，传统的镉低积累水稻育种面临一个困境：稻米镉含量的降低往往伴随着矿质元素的同步下降，易引发植株缺素、抗逆性降低。如何在大幅度降低稻米镉含量的同时，维持水稻足够的矿质元素含量以兼顾抗逆性既是重要的科学问题，也是镉低积累水稻育种的瓶颈所在。

近日，湖南省农业科学院柏连阳院士、赵炳然研究员团队联合中国科学院亚热带农业生态研究所陈彩艳研究员团队在Plant Communications在线发表了题为Pyramiding elite alleles of genetically linkedOsNRAMP5andOsHMA3confers low-Cd grains without compromising stress tolerance in rice的研究论文。该研究挖掘到水稻镉、锰吸收主效基因OsNRAMP5的稀有弱功能等位变异，揭示了其通过影响编码蛋白在内膜系统的运输，实现水稻镉低、锰适量积累的分子机制；发现该变异耦合OsHMA3强功能等位变异，可打破水稻“低镉”与“抗逆”之间的权衡效应，首次提出平衡低镉、抗逆的育种概念及策略，为培育低镉、广适型水稻新品种提供了重要遗传资源和开创性方案。

研究团队鉴定到一个来自印度尼西亚的热带粳稻品种“Layandabu”(LAA)具有镉低、锰适量积累的特性。通过遗传分析和QTL定位，明确了LAA的低镉遗传基础为第7染色体短臂上两个连锁的镉积累主效基因优异等位变异——OsNRAMP5LAA和OsHMA3LAA。OsNRAMP5LAA为弱功能等位基因，第938位核苷酸突变，导致编码蛋白的第313位丝氨酸(S)变异为苯丙氨酸(F)，降低了水稻的镉、锰吸收。有趣的是，由OsNRAMP5LAA介导的锰吸收可维持叶中足够的锰含量和不变的Mn-SOD活性，因此不影响水稻对高温和低锰复合胁迫的耐受性。OsHMA3LAA为强功能等位基因，能将水稻吸收的镉更多地隔离在根细胞液泡中，从而有效阻止了根系镉向地上部及籽粒的转运。进一步研究发现，囊泡运输相关蛋白OsVAP1-3与OsNRAMP5在内质网互作，协助OsNRAMP5从内质网输出；而OsNRAMP5LAA的S313F变异削弱了其与OsVAP1-3在内质网的结合活性，导致部分OsNRAMP5LAA滞留内质网，无法抵达“工作岗位”质膜，从而降低了水稻的镉、锰吸收(图1)。

将“弱效吸收镉+强效隔离镉”的OsNRAMP5LAA-OsHMA3LAA“黄金组合”通过连续回交导入杂交籼稻骨干亲本五山丝苗中，创制了近等基因系。3块不同浓度镉污染大田试验表明，携带双基因组合的近等基因系糙米镉含量较原始品种降低71.0–79.3%，低于国际食品法典委员会制定的稻米镉限量标准(0.4 mg/kg)，或我国制定的稻米镉限量标准(0.2 mg/kg)。此外，在常量锰大田和低锰大田种植且孕穗、抽穗期遇持续高温的逆境下，五山丝苗背景的osnramp5功能缺失突变体产量显著降低，而携带双基因组合的近等基因系主要农艺性状和产量均与原始品种五山丝苗相当，规避了敲除OsNRAMP5导致水稻对高温胁迫或低锰、高温复合胁迫敏感的风险。

综上，该研究从热带粳稻LAA中发掘到弱效吸收镉的OsNRAMP5LAA和强效隔离镉的OsHMA3LAA“黄金组合”；发现VAMP相关蛋白OsVAP1-3协助OsNRAMP5从内质网输出，而OsNRAMP5LAA通过特定氨基酸变异(S313F)削弱其与OsVAP1-3的互作，部分滞留内质网，从而降低了水稻的镉、锰吸收，但不影响水稻Mn-SOD活性和抗逆性。OsNRAMP5LAA耦合连锁遗传的OsHMA3LAA，可培育稻米镉含量大幅度降低且不影响锰稳态与抗逆性的水稻新种质(图1)。值得一提的是，OsNRAMP5LAA是一个稀有等位变异，在水稻3K群体中仅占0.27%左右，因此在低镉、广适型水稻育种中有巨大应用潜力。此外，S313残基在NRAMP家族中高度保守，这一机制也为其它禾本科作物的低镉遗传改良提供了重要线索。

图1 OsNRAMP5LAA耦合OsHMA3LAA降低稻米镉含量的工作模型

湖南杂交水稻研究中心唐丽研究员、湖南大学隆平农学院硕士研究生王娇为论文共同第一作者。湖南杂交水稻研究中心赵炳然研究员、中国科学院亚热带农业生态研究所陈彩艳研究员、湖南省农业科学院柏连阳院士和唐丽研究员为共同通讯作者。安徽农业大学魏鹏程教授和刘小双博士提供了引导编辑技术支持。该研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划和湖南省农业科技创新资金项目的资助。

论文链接：

https://www.cell.com/plant-communications/fulltext/S2590-3462(25)00452-3