【鱼类全系列】多鳃鱼目—多鳃鱼科（上）

多鳃鱼目—多鳃鱼科（上）

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

后口动物总门

脊索动物门

脊椎动物亚门

无颌总纲

盔甲鱼纲

多鳃鱼总目

多鳃鱼目

多鳃鱼科

多鳃鱼科（学名：Polybranchiaspididae）是多鳃鱼目下的一个科。

1.多鳃鱼属

多鳃鱼属（学名：Polybranchiaspis）是多鳃鱼科的一个属。

廖角山多鳃鱼（学名：Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）是中国最早发现并进行古生物描述的盔甲鱼类之一，属于多鳃鱼目多鳃鱼科的多鳃鱼属，是盔甲鱼类中迄今所知分布最广、标本发现最多的一个物种。廖角山多鳃鱼头甲大（约58mm）且标本数量多。头甲大说明廖角山多鳃鱼达到成体后迅速获得其头甲，同时个体停止生长。廖角山多鳃鱼的标本数量最多是因为廖角山多鳃鱼是当时的优势物种，同时也是海相环境中板足鲎和海蝎子主要捕食对象，因此廖角山多鳃鱼采用一种以量取胜的生存策略。

（1）动物学史 ①命名由来

廖角山多鳃鱼（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）的属名“Polybranchiaspis”意为“多鳃”，因该属具有较多鳃囊数目（>10对）。种名“liaojiaoshan”为化石产地“廖角山”的汉语拼音，发现于云南曲靖廖角山新寺。

②化石的发现

抗日战争前丁文江、王曰伦以及杨钟健分别于翠峰山和廖角山（原误称“妙高山”）两地均曾发现头甲鱼化石。1942年，李广源等人于廖角山采得的无颌类鱼化石经杨钟健鉴定确定为头甲鱼。后人经过仔细鉴别，认为当时发现的头甲类化石均属于盔甲鱼化石。上述化石均未进行古生物学描述，标本于抗日战争期间几经辗转，早已不知下落。1962-1963年冬春之际，张国瑞与刘玉海等在云南进行泥盆纪鱼化石调查时，于曲靖地区采得丰富的无颌类化石。1965年，刘玉海先生首次对云南曲靖廖角山西山村附近早泥盆世地层发现的盔甲鱼化石进行古生物描述，建立盔甲鱼亚纲最早的目之一—多鳃鱼目，并以廖角山多鳃鱼（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）为模式种建立多鳃鱼属。

③系统分类

廖角山多鳃鱼属于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目多鳃鱼科多鳃鱼属。多鳃鱼科系刘玉海（1965）依廖角山多鳃鱼（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）建立。多鳃鱼科的特征组合有：眶下管上的侧横管数目较多；第4侧横管之后也有较多的侧横管。该科是盔甲鱼类分异度较大的一个科，目前包括9属15种，中国已发现8属14种。

多鳃鱼属是多鳃鱼科9属之一，模式种为廖角山多鳃鱼（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）。鉴别特征为中等至较小体形的多鳃鱼类，头甲呈卵圆形，长大于宽；中背棘发达，其末端与内角末端约处于同一水平线上；内角叶状，欠发达。中背孔亚圆形，或前缘略平，宽大于长，中背孔与头甲吻缘之距通常小于该孔纵轴的1/2；眶孔背位，与头甲侧缘之距远小于至头甲中轴之距；松果孔封闭，无明显的松果斑，位于眶孔后缘水平线之后较远；侧线系统中侧背纵管通常具4（间或5）支发育的侧横枝，该侧横枝之前和后可存在若干侧横枝残迹，作短突或波折状，侧背纵管的眶下管部分前端与眶上管相遇；左右纵管间的背联络管近于处在头甲之长的平分线上；“V”形眶上管常被一横短管分隔为前后两部分。组成纹饰的突起具放射脊或不具，因物种而异。

④历史争议

廖角山多鳃鱼的种名以化石产地云南曲靖廖角山（liao-jiao-shan）的拼音命名，但刘玉海先生在命名时，将“廖角山”误拼成“liao-jao-shan”。1975年，刘玉海先生在《川滇早泥盆世无颌类》一文中纠正了错误的原始拼写，但是未给出解释，导致种名仍混乱使用。1995年，越南古生物学家通祖伊等人发现廖角山多鳃鱼的原拉丁文名称P. liaojaoshanensis被刘玉海和后来的作者拼写成P. liaojiaoshanensis，造成前后混乱。根据《国际动物命名规则》，在原始拼写不正确的情况下，应更正错误的原始拼写。因此废弃原错误学名P. liaojaoshanensis，更正廖角山多鳃鱼的拉丁学名为Polybranchiaspis liaojiaoshanensis。

廖角山多鳃鱼（P. liaojiaoshanensis）曾有多个同物异名，分别为中华多鳃鱼（Polybranchiaspis sinensis）、云南多鳃鱼（P. yunnanensis）、菱形多鳃鱼（P. rhombicus）和秀丽多鳃鱼（P. gracilis）（方润森等，1985）。潘江和通祖伊等认为一些多鳃鱼的种，如秀丽多鳃鱼、云南多鳃鱼、菱形多鳃鱼和中华多鳃鱼，可能反映了廖角山多鳃鱼的种内变异。2006年，朱敏和盖志琨在对整个盔甲鱼亚纲进行系统发育分析的时候，正式对多鳃鱼属的各个种进行整理。依据国际动、植物命名法则优先律，大部分被认为是廖角山多鳃鱼的同物异名予以取消。而小甲多鳃鱼因其头甲尺寸小（长约2cm）和具有第五横管等差异被保留下来。

廖角山多鳃鱼在最初发现描述时，因为鼻孔大且圆，和真盔甲鱼裂隙状的细长鼻孔完全不同，而与异甲鱼类的口孔很像，被错认成口孔，从而归到异甲鱼类。而真盔甲鱼类细长的鼻孔跟骨甲鱼类鼻垂体孔非常相似，被归到骨甲鱼类。后来发现盔甲鱼类真正的口孔位于头甲腹面。直到1979年，英国古生物学家霍尔斯蒂德（Halstead）才认识到中国的真盔甲鱼类和多鳃鱼类属于和欧美地区的骨甲鱼类和异甲鱼类完全不同的特殊类群，只在东亚地区分布。因此将真盔甲鱼类和多鳃鱼类合并，建立甲胄鱼类中一个新的亚纲——盔甲鱼亚纲，成为与骨甲鱼亚纲、异甲鱼亚纲并列的三大类群之一。

（2）形态特征

廖角山多鳃鱼头甲呈卵圆形，长约55-60mm，宽小于长，宽、长比率约0.87。头甲后侧角突伸发育适中的叶状内角，自背联络管向后头甲沿中线渐次隆起最后形成突出头甲后缘的中背棘，该棘末端与内角末端止于约同一水平线，头甲后缘于中背棘两侧作弧形凹进。中背孔呈前缘近横平、后缘为弓状的半月形，宽大于长。眶孔中等大小，背位，但距头甲侧缘近。松果孔封闭，无松果斑。

2.班闰鱼属

班闰鱼属（学名：Bannhuanaspis）是属于多鳃鱼科的原始鱼类，头甲长约15公分，宽约14公分，是越南已知最大型的盔甲鱼类。班闰鱼生存于泥盆纪早期的埃姆斯期，化石系在1991年发现于越南北部北太省（Tỉnh Bắc Thái）富良县（今太原省富良县）的杜城（Đu）附近；属名中的“班闰”（Ban Nhuan）是指发现地，位于杜城的东北方。

（1）动物学史

本属的模式种为武曲班闰鱼（B. vukhuci），由法国古生物学家Philippe Janvier（英语：Philippe Janvier）等人于1993年发表，种名来自越南河内地质博物馆（Geology Museum, Hanoi）的古生物学家邓武曲（Đặng Vũ Khúc）。正模标本是一具不完整的头甲，大致呈盾牌状，两侧胸角相较于多数盔甲鱼明显较短也较钝，在靠近最后面处最宽约14.5公分，属于大型的盔甲鱼。

最初Janvier等人在描述班闰鱼时，提及在另一具班闰鱼头甲化石上的侧线感觉管（lateral line canals）并未完全封闭，而是出现有间隔的短裂隙，从而推测这是为了能沟通外界水体，以往从未有盔甲鱼被发现具有这个特征。同样的特征在后来一具出土于越南河江省的廖角山多鳃鱼（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）化石上也被发现，而多鳃鱼在Janvier等人的论文中正是整体上最接近班闰鱼的盔甲鱼。但在2014年，来自中国古脊椎动物与古人类研究所的古生物学家刘玉海等人的一份研究针对数个多鳃鱼化石进行审视，认为多鳃鱼的感觉管裂隙很可能只是保存条件和外模制作过程不当所导致的假象。若上述反证成立，那么班闰鱼的感觉管也可能并非如Janvier等人所描述的具有裂隙。

（2）武曲班闰鱼

武曲班闰鱼（学名：Bannhuanaspis vukhuci）是多鳃鱼科班闰鱼属的动物。

3.坝鱼属

坝鱼属（学名：Damaspis）是多鳃鱼科的一个属。

曲靖坝鱼（学名：Damaspis qujingensis）是多鳃鱼科坝鱼属的动物。

（1）动物学史 ①命名由来

因属型种化石发现地位于云南曲靖西山水库大坝附近，故其属名被命名为坝鱼（Damaspis），种名曲靖（qujingensis）则表示化石产地。

②系统分类

曲靖坝鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目多鳃鱼科坝鱼属，该属是著名古鱼类学家王念忠、王俊卿先生1982年依据属型种变异坝鱼（Damaspis vartus）所建立。曲靖坝鱼则是坝鱼属的第二个种，在头甲长略大于宽，侧横管末端呈二分叉，V字型后眶上管不汇合，以及至少7条侧横管从侧背管发出等方面与变异坝鱼高度相似。二者区别在于，与变异坝鱼相比，曲靖坝鱼的头甲更大，且其头甲纹饰呈大的星状突起。另外，变异坝鱼具有4条侧横管从眶下管发出，而曲靖坝鱼仅有2条侧横管从眶下管发出。

③研究历史

曲靖坝鱼由“曲靖东方鱼”重新命名而来，该种由潘江与王士涛先生于1981年建立，最初被归入东方鱼属。东方鱼属是著名古鱼类学家刘玉海先生1975年依据四川江油早泥盆世布拉格期平驿铺组发现的硕大东方鱼（Dongfangaspis major）建立，在系统分类上属于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目多鳃鱼科。该属以椭圆形的头甲、叶状内角、宽大的腹环、约45对鳃囊、8对末端分叉的侧横管等为鉴定特征。由于属型种硕大东方鱼的正型标本不完整，导致其它多鳃鱼类曾被错误地归入东方鱼属，如奇异东方鱼（D. paradoxus）、云南东方鱼（D. yunnanensis）以及曲靖东方鱼（‘D. qujingensis’）。前两者后来被认为是廖角山多鳃鱼（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）的同物异名。朱敏和盖志琨2006年系统梳理了盔甲鱼亚纲的系统分类，认为“曲靖东方鱼”（‘D. qujingensis’）在头甲形状、纹饰及少于20对鳃囊等特征上更接近曲靖宽甲鱼（Laxaspis qujingensis），故被归入宽甲鱼属（Laxaspis）。然而，将“曲靖东方鱼”从东方鱼属移到宽甲鱼属以后，就会与宽甲鱼的属型种曲靖宽甲鱼存在异物同名问题，故“曲靖东方鱼”一直加以引号以示区别，其真实身份也一直是一个谜。

2018年以来，早期脊椎动物团队在云南曲靖的早泥盆世地层又开展了大量的野外挖掘工作，在西山村库、面店水库等化石点相继采集到了大量多鳃鱼类的新材料，包括宽甲鱼、多鳃鱼、“曲靖东方鱼”和变异坝鱼等。通过对“曲靖东方鱼”新材料的详细研究，结果表明，相比于宽甲鱼属，“曲靖东方鱼”与坝鱼属具有更多的共同特征，如头甲长略大于宽，侧横管末端呈二分叉，V字型后眶上管不汇合，以及至少7条侧横管从侧背管发出等。尽管“曲靖东方鱼”在鳃囊数目方面与宽甲鱼属相似，但坝鱼属同样具有18对鳃囊。此外，宽甲鱼属的一个稳定特征是感觉管末端呈星状，而“曲靖东方鱼”感觉管末端呈二分叉状态，与宽甲鱼属明显不同，而与变异坝鱼（Damaspis vartus）特征一致。根据详细的形态学对比，“曲靖东方鱼”被归入坝鱼属，而非原来的东方鱼属或宽甲鱼属，其真实身份应为曲靖坝鱼（Damaspis qujingensis）。

（2）形态特征

头甲椭圆形，长约11厘米，宽约10厘米，个体大小约有10%的变化范围；中背孔位于头甲背侧前方，呈横置椭圆形，宽长比约为1.7；眼孔位于头甲背侧，中背孔之后，呈椭圆形，长轴约8毫米，两眼孔间距约5厘米；多鳃鱼型感觉管系统，两条侧横管从眶下管发出；4条长的侧横管和3条短的侧横管从侧背管发出；纹饰由大的星状突起组成，单个突起直径1-2厘米。