人类祖先何时开始用双足行走？

参考消息网8月14日报道 据英国《新科学家》周刊网站报道，在人类进化史上，700万年前到400万年前的那段时间是一个稍微有些模糊的阶段。基本上存在4个数据点：生存于700万年前的乍得沙赫人、生存于600万年前的图根原人，以及分别生存于560万年前和440万年前的两个地猿物种。人类对每个物种的了解都来自少量并不完整的化石。对一段长达300万年的时期来说，这些化石算不上很多。相比之下，源自过去50万年的尼安德特人遗址就有数十座。

这意味着，我们拥有的来自这个人类进化模糊阶段的少量化石具有格外重要的意义。关于它们的每一条详细描述都会被仔细审视，并被无休止地讨论。

化石意义重大

尽管是已知最古老的人族动物，但乍得沙赫人被发现的时间相对较晚。一个以法国普瓦捷大学研究人员为主的团队最早于2002年对其进行了描述。遗骸化石发现地位于非洲中北部的乍得沙漠。那里距离曾出土过许多著名化石的东部非洲国家(比如埃塞俄比亚和坦桑尼亚)十分遥远。

研究人员主要发现了一块被命名为“图迈”的头骨。在《新科学家》周刊当时的报道中，撰稿人杰夫·赫克特说，它与任何现代类人猿没有相似之处，“不过其身体和大脑的大小与现代黑猩猩相当，面部则截然不同，长有巨大的眉骨和小得多的犬齿”。研究人员还发现了一些牙齿和颌骨碎片。

他们当时没有找到腿骨。这一点令人遗憾，因为腿骨应该能告诉我们乍得沙赫人是如何行走的：它像我们人类一样用双足行走吗？还是像黑猩猩那样用四肢爬行？抑或采用某种完全不同的行走方式？

发表论文介绍乍得沙赫人的法国研究人员认为，这是一种两足行走动物。其依据主要是头骨的底部以及其与脊椎的接合方式：看上去头骨直接位于脊柱顶部。与之相反，在类人猿等的骨架中，头骨与脊柱形成一定角度。这是一种有趣的论点——但远非令人信服。

在过去20年的大部分时间里，这种论点很大程度上成为相关研究陷入停滞的原因。这有点不可思议，因为实际上人类已经发现了肢骨化石：最初的团队曾发现一根股骨和两根尺骨(前臂骨)。普瓦捷大学学生奥德·贝热雷-梅迪纳2004年确认该股骨属于乍得沙赫人。她的导师罗伯托·马基亚雷利支持她的看法。不过，他们被禁止进一步研究这块骨头。

2018年，这两人曾试图在普瓦捷大学召开的一次会议上公布他们自己对这根股骨的分析结果，但遭到会议主办者的阻挠。

次年，马基亚雷利和贝热雷-梅迪纳向英国《人类进化杂志》提交了一篇有关这根股骨的论文，并最终在2020年11月发表。论文的关键论点是，这块乍得沙赫人股骨是弯曲的。这种特征常见于黑猩猩等类人猿，却不是人们预想中的直立行走人族动物的特征。我们人类的腿骨是笔直的，因为它们需要像柱子一样支撑身体的全部重量。我曾向两位独立古人类学家——包括图根原人的发现者——请教，他们一致认为，乍得沙赫人看起来不像两足行走动物。

不过，在沉默多年后，最初的普瓦捷大学研究团队决定发声。2020年9月，即马基亚雷利和贝热雷-梅迪纳的新论文发表前两个月，以弗兰克·盖伊(他是发表于2002年的有关乍得沙赫人的原始论文的共同作者)和纪尧姆·达韦尔为首的普瓦捷大学研究人员发布了一篇预印本论文，该论文最终于2022年发表在英国《自然》周刊上。

盖伊与同事特别提到了那根股骨的若干特征，他们认为这些特征暗示其所有者是两足行走动物。例如，股骨骨干较厚的区域与现代人类的特征相似，却与类人猿不同。此外，在“股骨顶部与臀部肌肉相连的地方存在粗糙的表面”。

那么，这一公案可以就此了结吗？未必。

难以得出结论

今年6月，包括马基亚雷利和贝热雷-梅迪纳在内的一个研究团队在《人类进化杂志》上发表论文以作出回应。该论文逐个反驳了盖伊和达韦尔论文的论点。

新论文的作者之一、法国波尔多大学的克莱芒·扎诺利说：“在我们看来，他们论文中的分析大多数没有显示任何两足行走的迹象。”达韦尔和盖伊声称的只存在于晚期两足行走人族动物身上的特征，实际上存在于一些并非两足行走动物的更古老类人猿物种身上。

例如，股骨顶端有一个与骨盆相合的球状突出结构。在乍得沙赫人股骨上，该球状结构缺失了。但我们的确找到了位于其下方的结构，包括名为“股骨距”的帮助支撑身体重量的部位。

扎诺利说：“这曾被认为是两足行走动物的标志。”达韦尔和盖伊把股骨距的存在和形状解读为乍得沙赫人习惯用双足行走的证据。

但扎诺利说，“这一特征实际上也存在于非洲类人猿和许多灵长目动物身上”，因此它对于确定某个物种是否为两足行走动物并没有帮助。

扎诺利团队还重新分析了那两根臂骨，以便估计乍得沙赫人手臂和腿的相对长度。与用四肢爬行的类人猿相比，两足行走人族动物拥有相对较长的腿部和较短的手臂。因此，这是能表明乍得沙赫人如何行走的另一条线索。以这一标准来衡量，该研究团队发现，乍得沙赫人与现代大猩猩和红毛猩猩最为相似，而与南方古猿或直立猿人等两足行走人族动物大相径庭。

这篇论文还分析了其他问题，但读者很可能已经领会了要点。总体信息是：我们拥有的少量乍得沙赫人四肢化石无法就其习惯于用双足行走提供确凿证据。扎诺利说：“通常无法将它与非洲类人猿区分开。”

此时此刻，你会纳闷2022年论文的作者们对于这一切有什么要说的。恐怕你得继续纳闷下去，因为盖伊拒绝发表评论。他告诉我，他和同事正在撰写一篇将发表在同一期刊上的回应文章，预计将在“8月前”完稿。在完稿之前，他不愿讨论研究结果。

与此同时，扎诺利的一些同事正在加紧分析这些骨头的计算机断层扫描(CT)结果。但不是全部同事，因为某些团队成员——包括扎诺利本人——被乍得政府禁止研究这些化石。扎诺利称这种情况极不寻常：“在我到过的大多数国家，研究化石相当容易，或者至少是可能的。”

骨架的其他部分也可以提供更多线索。扎诺利说：“我认为，应该进一步研究牙齿。”

探索模糊时期

最后，让我们暂时告别乍得沙赫人化石的细枝末节，把它们放入完整背景中。

第一步，假设扎诺利及其同事是对的。这就意味着，乍得沙赫人不是两足行走动物，甚至可能不是人族动物。这并不意味着，它突然变成了令人乏味的化石。它反而会变得更加重要。

这是因为乍得沙赫人将成为代表非洲类人猿进化的关键化石。我们对这一过程几乎一无所知。扎诺利说：“打个比方，如果它是大猩猩的祖先，那么也很了不起，因为我们还没有大猩猩祖先的任何化石。”

往广了说，它将有助于找到属于700万年前到400万年前这段模糊时期的更多人族动物和类人猿化石。扎诺利说，部分问题在于，当时的非洲中部大部分是热带雨林，且其中一些地方至今仍是热带雨林：而在这样的地方，化石往往保存不下来。尽管如此，有一些很有发掘前景但没有得到足够调查的地方，例如乍得。

当下，化石档案中的这一空白成为引人入胜但未经证实的猜测对象。两足行走动物究竟是何时何地进化出来的？它们是仅由类人猿的某个世系进化而来吗？还是存在多个相互独立的进化路径？是何种进化压力导致两足行走人族动物出现？

目前我们甚至不能肯定两足行走这一特征是在非洲进化出来的。人们很容易有这种想法，因为即便不考虑乍得沙赫人，我们所知最古老的两足行走人族动物也来自非洲。今年5月发表的一项研究对已知人族动物和古猿化石的发现地及它们之间的疑似关系进行了整合。结论是，同时包含黑猩猩和人族动物的种群很可能发源于非洲中北部。

但动物会四处迁徙，尤其是在数百万年的时间里。尽管类人猿起源于2600万年前的非洲，但气候变化意味着，它们在漫长的时间里更为广泛和散乱地分布于欧亚大陆，后来多半又重返非洲。少数研究人员声称，早在1160万年前欧洲类人猿就有了用双足行走的迹象。希腊特拉奇洛斯岛上也留有类似人族动物的脚印，它们有605万年的历史——比乍得沙赫人晚100万年。

至于两足行走这一特征进化出来的方式和原因，我们不得而知。但这并没有阻止人们提出各种假设。今年3月发表的一篇论文暗示，人族动物和其他非洲类人猿的最后共同祖先曾在欧亚大陆生活，但某个大事件把该种群一分为二，随后两个群体独自完成了进化。

是什么样的大事件？当然是“赞克尔期大洪水”。在大约600万年前到530万年前，地中海几乎完全干涸。连接地中海与大西洋的直布罗陀海峡见底。地中海渐渐蒸发殆尽，留下一个个高浓度盐湖。

之后，在大约530万年前，直布罗陀海峡重新形成——大西洋的海水大量涌入。某个重构模型估计，重新注满地中海流域用了“数月到两年时间”。这即便算不上末世大海啸，速度也相当快了。

学界认为这场“赞克尔期大洪水”把某个类人猿或人族动物种群阻断在阿拉伯半岛上，其他种群则得以到达非洲，这造成了进化上的分裂。今年5月，另一支研究团队把地中海的干涸和再现与太平洋构造板块的行为变化联系起来。按照这一观点，两足行走特征(或人族动物)的进化受到最大规模地质过程的推动。

乍得沙赫人头部复原图(美国史密森学会网站)