Science Advances | 中国科学院植物所研究团队揭示硅藻光系统II结合LHCX等捕光天线并调控光适应的新机制

责编 | 王一

硅藻是重要的红色谱系水生植物，每年为自然界提供约20%光合原初生产力。为适应复杂变化的海洋光环境，硅藻进化出独特的光系统和FCP捕光天线（Fucoxanthin Chlorophyll a/c protein），并结合了特殊的叶绿素c，岩藻黄素，硅甲藻黄素及硅藻黄素。假微型海链藻（Thalassiosira pseudonana）作为典型的中心纲浮游硅藻，其基因组早在2004被破译【1】（Science，2004），进一步探究其捕光天线和光系统蛋白复合体的结构与功能将为揭示浮游硅藻的光能利用及光适应机制提供重要线索。

中国科学院植物研究所光合膜蛋白结构生物学团队致力于一系列复杂光合膜蛋白三维结构和功能的研究，2019年解析了羽纹纲硅藻-三角褐指藻的FCP捕光天线二聚体的1.8埃分辨率晶体结构【2】（点击查看：），首次描述了FCP中叶绿素a，叶绿素c和岩藻黄素的精确结构信息。同年，与清华大学隋森芳院士团队合作解析了中心纲硅藻-纤细角毛藻的光系统II-四聚体FCP捕光天线超级复合物（Photosystem II-FCPII，PSII-FCPII）3.0埃分辨率的冷冻电镜结构，阐明了其光能高效传递和淬灭的结构基础【3】（点击查看：）。2020年，两团队再次合作阐明了硅藻光系统I-捕光天线I复合物的光能捕获和传递机制【4】（点击查看：）链接。然而硅藻光系统反应中心和FCP二聚体天线的聚合方式，以及有关捕光天线介导的光保护机制尚未得到揭示。

10月25日，Science Advances杂志在线发表了中国科学院植物研究所沈建仁研究员、王文达研究员为通讯作者的Structure of a diatom photosystem II supercomplex containing a member of Lhcx family and dimeric FCPII研究论文，作者团队利用单颗粒冷冻电镜技术解析了硅藻假微型海链藻PSII-FCPII-Lhcx6_1超级复合物2.68埃分辨率的三维结构，发现了二聚体FCP捕光天线、以及与光保护相关的Lhcx6_1亚基与PSII的结合方式，鉴定了独特的硅藻黄素分子，描绘了新型的二聚体FCPII和Lhcx6_1介导的能量传递和光保护途径。

该研究发现，一个光保护相关的Lhcx6_1天线将一个新型的FCP同质二聚体连接到PSII核心的CP47侧，Lhcx6_1起到了连接桥梁的作用，并将外周FCPII天线的能量间接地传递至核心，Lhcx6_1内部形成了两条能量传输途径，一条通过两个叶绿素簇介导能量的快速传递，另一条依赖硅甲藻黄素-硅藻黄素循环淬灭过剩能量。在核心的另一侧，一个保守的捕光天线Lhca2将新发现的异质FCP二聚体连接至CP43侧，参与光能的收集与传递。结合此前的生化和结构数据，发现不同硅藻物种的PsbG小亚基发生变化，由此导致PSII外围不同的FCP单体、二聚体或四聚体捕光天线的组装。外围不同的FCP天线结合不同比例的叶绿素、岩藻黄素和硅藻黄素等来调控捕光、传能和激发能淬灭，使硅藻PSII-FCPII更好地应对海洋光环境的复杂与动态变化。

假微型海链藻PSII-FCPII超级复合物的结构及色素分布。a, PSII-FCPII单体的亚基模式图；b,同质FCP二聚体（绿）、异质FCP二聚体（橙/黄）、Lhcx6_1（红）的三维结构及色素位点（叶绿素a：绿；叶绿素c：紫；岩藻黄素：橙；硅甲藻黄素：蓝；硅藻黄素：靛）；c, PSII-FCPII的色素排布与Lhcx6_1介导的能量传递路径（橙色箭头）和淬灭的路径（蓝色箭头）；d, Lhcx6_1结合的硅藻黄素分子。

中国科学院植物研究所博士生冯岳和博士生李振华为本文共同第一作者，沈建仁研究员、王文达研究员为本文通讯作者，匡廷云院士、韩广业研究员和杨文强研究员等参与了该研究。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、中国科学院先导专项、中国科学院青促会和基础研究领域青年团队计划等项目资助。

参考文献：

1. Armbrust, E. V., Berges, J. A., Bowler, C., Green, B. R., Martinez, D., Putnam, N. H., . . . Rokhsar, D. S. (2004). The genome of the diatom Thalassiosira pseudonana: ecology, evolution, and metabolism. Science, 306(5693), 79-86. doi:10.1126/science.1101156

2. Pi, X., Zhao, S., Wang, W., Liu, D., Xu, C., Han, G., . . . Shen, J. R. (2019). The pigment-protein network of a diatom photosystem II-light-harvesting antenna supercomplex. Science, 365(6452). doi:10.1126/science.aax4406

3. Wang, W., Yu, L. J., Xu, C., Tomizaki, T., Zhao, S., Umena, Y., . . . Shen, J. R. (2019). Structural basis for blue-green light harvesting and energy dissipation in diatoms. Science, 363(6427). doi:10.1126/science.aav0365

4. Xu, C., Pi, X., Huang, Y., Han, G., Chen, X., Qin, X., . . . Shen, J. R. (2020). Structural basis for energy transfer in a huge diatom PSI-FCPI supercomplex. Nat Commun, 11(1), 5081. doi:10.1038/s41467-020-18867-x

论文链接：

https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adi8446