Modern Agriculture创刊首发 | 降低呼吸速率来提高作物产量可能吗？

植物从大气中吸收二氧化碳并通过光合作用转化为有机物质，然后利用这些物质来进行生长和代谢。而最为耗能的代谢过程莫过于呼吸作用，植物的呼吸作用会将它们通过光合作用捕获的二氧化碳中的大约一半释放回大气中。因此，降低作物呼吸速率可能会增加产量、在土壤中固存更多的碳并从大气中提取更多的二氧化碳。然而，与提高光合作用这一历史上作物改良的主要代谢范式相比，降低呼吸速率的研究工作尚鲜有报道。

近日，来自美国，加拿大，澳大利亚等多所高校的专家学者在Modern Agriculture期刊上发表了题为Why cutting respiratory CO2 loss from crops is possible, practicable, and prudential观点性文章，提出了为什么降低农作物的呼吸速率来提高作物产量并减少碳排放是可能、可行且明智的。

呼吸作用这么重要的代谢途径怎么能降低呢？首先我们要了解，呼吸作用主要包括生长呼吸和维持呼吸。其中生长呼吸用于新生物量的构建，如硝酸盐和硫酸盐的吸收和还原、氨基酸合成和氨基酸聚合为蛋白质等过程；维持呼吸则支持循环过程，如蛋白质和mRNA的周转 （turnover） 与对抗离子泄漏以维持细胞离子池和膜电位等 （图1） 。减少生长呼吸的空间是非常有限的，这是因为植物使用的生长代谢途径通常是高效的，大多数这些途径的能量、还原剂和碳要求都是由化学定量关系决定的。但是维持呼吸是有可能减少的，比如通过降低蛋白质的周转率。通常认为维持呼吸的大约50％能量用来进行蛋白质周转，作者们通过理论和证据分析，提出通过延长蛋白质功能寿命从而减少蛋白质周转来降低维持呼吸是可能的，而近期多个相关研究领域的快速发展使得这个想法越来越成为一种值得探索的实际选择 （图2） 。

图1. 呼吸途径产生的化学能如何用于构建新生物量或维持现有生物量的路径方案

作者们认为蛋白质的代谢是植物碳预算的重要消耗，而各类酶和其他植物蛋白质通常没有达到它们可能的最长的寿命。因此从生物学的角度出发，延长这些酶或者蛋白质的寿命有望提升作物生产力，并且增加作物净碳固定和生物量保留的能力。

图2. 减缓酶蛋白不必要的快速周转可以降低呼吸作用进而提升作物生产力并减少碳排放。

如何延长蛋白酶的寿命呢？作者们提出的方法之一是持续定向化策略 （图3） 。蛋白质组学、代谢建模和合成生物学的发展让科学家可以在短时间内完成蛋白质的定向进化，如果在作物中鉴定出一种催化效率高但短寿命的蛋白酶，则可以在植物体外快速进化出寿命更长的变体，并通过基因编辑的方法引入作物本身，在保持酶功能相似的情况下延长蛋白寿命，减少呼吸消耗。

图3. 酶寿命的定向进化策略

因为作物维持呼吸释放的碳量与收获粮食含有的碳量大致相等，作者们推算如果所有节省的糖都得以分配给粮食部分，考虑到生长呼吸和转移成本，每减少1%的维持呼吸，其中大约一半到四分之三的碳汇可以转换成粮食产量 （图4） 。如果将增加光合作用碳固定和减少呼吸作用的策略结合起来可以对净碳增益产生复合效果。

图4. 一年生谷物作物的广义碳收支比例

从环境的角度出发，将二氧化碳从大气中永久或长期地移除，即碳捕获和储存已成为工程、农林业和合成生物学研究领域的重要议题。增加净光合作用和作物根部的碳储存被视为是一种可实现、可扩展和低成本的碳捕获和储存方法。同时，低碳农业未来也可能通过对碳抵消的补贴或碳份额的销售来增加农民收入。因此，通过减少维持呼吸作用来使更多碳可以分配到难分解的富碳聚合物上，特别是为了缓解因聚合物合成和粮食生长竞争光合作用而可能导致的产量降低是有用的 （图5） 。

图5. 全球化石燃料碳排放和作物呼吸碳释放量对比

这个长期被忽视的研究方向应该再次被重新考虑，我们常说“开源节流”，相比于光合作用研究，呼吸研究仍然存在许多的可能性和探索空间。不必要的酶蛋白快速周转属于这一类，减缓周转消耗的潜力是真实的，减缓周转可能带来的收益是可观的。当然，这个方向的探索几乎尚未被尝试过，而任何科学探索都应该在大胆假设，小心求证的基础上进行。

佛罗里达大学的Andrew Hanson教授是该论文的通讯作者，英属哥伦比亚大学和康考迪亚大学的Jaya Joshi教授为第一作者，北亚利桑那大学的Jeffery Amthor教授、佛罗里达大学的Donald McCarty教授和Carlos Messina教授、内布拉斯加大学的Mark Wilson教授以及西澳大利亚大学的Harvey Millar教授为共同作者。该工作得到了美国能源部、农业部和格里芬基金会的资助。

论文原文链接：

https://doi.org/10.1002/moda.1

专家读者点评

华南农业大学农学院，储成才教授：

光合作用利用地球上的水、CO2 和太阳能，产生碳水化合物并释放出氧气，为一切生物生命活动提供物质和能量，也是作物产量形成的基础。然而，与其他生命有机体一样，作物同时通过呼吸作用消耗碳水化合物产生能量用以维持自身生命活动，作物中近1/2的光合碳固定通过呼吸作用以CO2形式重新回到大气。相较于光合作用，呼吸作用对作物产量的影响研究仍然很少。该文系统总结了呼吸作用研究的相关进展，根据呼吸作用功能将其分为生长成份（参与新生物量的构建）和维持成份（主要参与蛋白、核酸等生物大分子循环过程），发现维持成份中蛋白周转（protein turnover）是呼吸能量消耗的最主要部分，约占其50%。据此，作者们认为可通过蛋白组学筛选呼吸作用中快速周转的蛋白或酶，结合酶的定向进化、代谢通量模拟、基因组编辑等技术，降低其周转率，从而减少因蛋白质维持而造成的大量呼吸能量消耗。文章创新性地提出了通过减少作物呼吸作用CO2损失，用以提高作物产量富有前瞻性的呼吸作用改良方案，对改善土壤碳贮存及减少大气CO2释放也具有重要的指导意义。

中国农业科学院作物科学研究所，周文彬研究员：

植物通过光合作用和呼吸作用维持植物的生长以及大气中的碳平衡。长期以来，通过提高光合作用效率以提高作物产量一直是植物科学领域的研究前沿和热点。然而，由于植物呼吸作用包括许多复杂的代谢过程，难以对单一途径进行改造，因此有关研究相对较少。该文结合近年来植物呼吸作用领域的研究进展，从系统生物学角度对未来呼吸作用改造在理论上和技术上的可行性进行了前瞻性的展望。文章指出，通过降低呼吸作用中相关酶的蛋白质周转率是减少植物维持呼吸作用耗能的主要途径。利用蛋白组学技术，结合代谢通量平衡模型分析，确定具有快速周转率的关键酶；并通过连续定向进化以及基因编辑的方法对其进行改造，筛选具有较长活性周期的酶，是降低植物呼吸作用的重要途径和手段。可以预见，通过对呼吸作用途径进行改造、实现产量提升的策略，未来将会广泛应用于不同作物中；同时，对于减少大气CO2排放、保障全球生态安全也具有重要的应用价值。

江西师范大学文学院，雷良启教授：

推文以缜密的思路、严谨的逻辑，全面而忠实地介绍、评价了原文所综述的生物科学界关于降低作物呼吸速率的前赡性研究的主要内容和包括应用前景在内的重大意义。

作为科普文，推文图文并茂、简明扼要、通俗易懂，让我这样从事语言学和语文教学研究专业的科学爱好者也能把陌生专业、最新而深奥的研究看得有滋有味，并深感振奋。

深信与我一样的科技爱好者和大众，也一定会同相关专家学者一起，翘首期盼这方面的研究本身越来越成熟、越来越科学，并且尽快从“前瞻”走向常态，走向广泛的实际运用，卓有成效地促进作物产量和农民收入的提高，并在对根本上改善生态环境等方面作出特殊的贡献。