南京农业大学徐国华团队阐明水稻节律钟因子协同调控根系生长和氮素吸收及分配机制

提高氮素利用效率是现代作物高产优质的重要保证。在不同的生长发育阶段，植物对氮素的吸收利用呈现动态变化，并受到外界环境因素和内部生长需求的双重影响。铵（NH4+）和硝（NO3-）是植物最为主要的两种氮源。旱地土壤强力的硝化作用促使绝大多数植物，主要依赖于NO3-，而淹水或强酸性土壤环境中生长的植物，如水稻，则主要利用NH4+以及根表硝化作用产生的NO3-。根系主要依靠铵转运蛋白AMTs家族和硝转运蛋白NRTs/NPF家族吸收土壤中的铵和硝。植物能够通过改变根系构型和这些氮转运体的活性以适应多变的氮素需求。

开花是植物生长发育的重要阶段，决定了植物从营养生长到生殖生长的转化和生育期。前期南京农业大学张抒南博士等研究发现水稻中的节律钟因子Nhd1 (OsCCA1)可协同调控氮素介导的抽穗开花和氮素生理利用效率（Zhang et al., 2021, Current Biology），然而其对根系氮素吸收的分子调控机制尚不清晰。

近日，南京农业大学徐国华教授团队在Plant Physiology在线发表了题为“Rice transcription factor Nhd1 regulates root growth and nitrogen uptake by activating nitrogen transporters”的研究论文，阐明水稻Nhd1在调控根系生长和氮素吸收及分配中的功能。

该研究发现，OsAMT1;3是一个编码高亲和铵转运体基因，Nhd1可以直接激活OsAMT1;3和双亲和硝转运体基因OsNRT2.4 (Wei et al., 2018, J Exp Bot) 的表达。在低铵条件下，敲除Nhd1或OsAMT1;3后根系生长和铵吸收均受到抑制；在供硝条件下，敲除Nhd1或OsNRT2.4后根系生长也受到抑制，同时改变了硝在地上部的分配。超表达OsAMT1;3或OsNRT2.4可以分别回补nhd1突变体在不同供氮条件下根系生长、铵吸收和硝分配的缺陷表型。这些结果表明，Nhd1通过激活OsAMT1;3和OsNRT2.4的表达调控根系生长对铵硝的响应，促进铵的吸收和硝的分配，从而影响水稻根系对氮素的吸收利用。

然而在田间低氮供应条件下，Nhd1突变可以提高水稻总的氮素吸收效率。通过对全生育期生长表型（根系、株高、分蘖）及氮素积累量的动态观测发现，在低氮条件下，尽管敲除Nhd1后抑制了OsAMT1;3和OsNRT2.4的表达，导致根系生物量减少、氮素吸收速率下降，然而由于开花时间推迟，延迟了生育期，成熟时nhd1突变体的氮素积累量增加，从而提高了氮素吸收效率。表明单位时间氮素吸收速率和总氮素积累时间共同决定了作物的氮素吸收效率。

综上所述，Nhd1作为中心调控因子，具有协同调控水稻生育期、根系对氮素的响应、氮素吸收效率和氮素生理利用效率的功能。Nhd1-OsAMT1;3/OsNRT2.4途径的解析不仅完善了Nhd1调控氮素利用效率的网络通路，同时也为培育生育期适宜的高产稳产、氮素吸收利用双高效品种提供了理论依据。

南京农业大学资源与环境科学学院博士生李康宁为本文的第一作者，张抒南博士和徐国华教授为共同通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划、江苏省重点研发计划和江苏省自然科学基金支持。

参考文献：

Zhang SN, Zhang YY, Li KN, Yan M, Zhang JF, Yu M, Tang S, Wang LY, Qu HY, Luo L, Xuan W, and Xu GH(2021) Nitrogen mediates flowering time and nitrogen use efficiency via floral regulators in rice. Current Biology31: 671-683.

Wei J, Zheng Y, Feng HM, Qu HY, Fan XR, Yamaji N, Ma JF, Xu GH(2018) OsNRT2.4 encodes a dual-affinity nitrate transporter and functions in nitrate-regulated root growth and nitrate distribution in rice. Journal of Experimental Botany69:1095-1107.

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiac178