PNAS | 调节细胞壁机械强度和ABA产生的一个重要因子——THESEUS1

植物在其发育过程中需不断适应外界环境胁迫以提高存活率。细胞壁是植物细胞特有的结构，细胞壁的机械强度可以承受内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而提高植物在渗透胁迫下的生存能力。研究表明，植物细胞壁的机械强度受到细胞壁完整性 （cell wall integrity，CWI） 维持机制的调控，当细胞壁完整性受损时，细胞壁组分、结构及细胞代谢均会发生适应性改变 【1】 。此外，CWI的维持涉及到机械和膨压感知的组件如CrRLK1L家族成员FERONIA (FER) 和 THESEUS1 (THE1) 的介导 【2】 。与此同时，ABA也在植物细胞的渗透调控中发挥重要作用，它可以通过介导细胞膜去极化而释放钾离子和水，从而降低细胞膨压 【3】 。但是目前尚不清楚CrRLK1L家族成员是否与ABA协同调控细胞膨压和细胞壁机械强度的适应性变化。

近日，挪威Norwegian University of Science and Technology的Thorsten Hamann研究组在PNAS在线发表了一篇题为THESEUS1 modulates cell wall stiffness and abscisic acid production in Arabidopsis thaliana的研究论文，该研究在拟南芥中揭示了细胞壁机械强度和膨压调节的关键因子THESEUS1并阐明其与JA/ABA协同调控细胞膨压和细胞壁强度的机制。

研究表明，纤维素生物合成抑制剂ISX会导致细胞壁损伤并破坏CWI，而山梨糖醇则可以降低膨压 【4】 。在该研究中，ISX处理导致根系细胞肿胀，而ISX/山梨糖醇组合处理则可降低肿胀程度；然而，细胞壁机械强度在ISX或山梨糖醇处理后均显著降低，但是不会受到ISX/山梨糖醇组合处理的影响。由于膜定位的THE1是ISX诱导反应的必需因子 【4】 ，研究人员进一步对the1-1 （ theseus1-1） 突变株响应特征进行了分析，发现与野生型相比，the1-1株系机械强度降低，但是其不受不同处理 （ISX或山梨糖醇） 的影响。有趣的是，ISX或山梨糖醇处理均降低了皮下组织的机械强度，但组合处理则导致强度增加。上述研究表明ISX或山梨糖醇以单独的过程影响机械强度并共同调控皮下组织的强度，研究结果还表明THE1 在细胞壁强度调控中发挥关键作用。

该研究进一步探索了不同处理下JA、ABA水平和THE1表达的变化，发现THE1的表达受到ISX诱导并伴随着细胞壁强度的变化，而山梨糖醇共处理则会降低这种变化趋势。JA的响应与THE1一致但是ABA水平在所有处理的皮下组织均被诱导。此外，the1-1株系中JA含量被ISX处理降低，而ABA水平在山梨糖醇或ISX/山梨糖醇组合处理下增加。上述研究结果表明，THE1作为细胞壁损伤后JA产生的正调控因子而作为渗透胁迫诱导的ABA产生的负调控因子发挥作用。该研究还表明，ABA 和 JA生物合成的改变会影响ISX或山梨糖醇对相应激素的诱导，但是这种影响没有the1突变的影响显著，表明这些影响可能是间接的。

该研究发现，受ISX诱导的TCH4基因表达受到ABA的负调控，而THE1作为ABA相关反应的负调控因子间接发挥功作用。研究人员进一步通过转录组测序分析了CWI维持机制相关的基因，发现RLP12与生物和渗透胁迫反应有关。此外，rlp12突变体中ISX诱导的JA产量减少，但是ABA无显著变化，表明ISX 诱导的 JA 生产需要RLP12。该研究还表明，THE1 和 RLP12 是幼苗 （非成年植物） 根系生长过程中 ABA 介导的响应所必需的。

Simplified model summarizing the roles of THE1 and RLP12 in CWI maintenance, regulation of ABA and JA biosynthesis, as well as modulation of turgor pressure

综上所述，该研究表明THE1 是植物细胞在细胞壁损伤、高渗透胁迫时差异性激活植物激素产生并调控细胞壁机械强度和膨压的关键元件。该研究结果推动了我们对植物抵抗非生物胁迫机制的理解。

参考文献

【1】L. Vaahtera, J. Schulz, T. Hamann, Cell wall integrity maintenance during plant development and interaction with the environment.Nat. Plants5, 924–932 (2019).

【2】C. M. Franck, J. Westermann, A. Boisson-Dernier, Plant malectin-like receptor kinases: From cell wall integrity to immunity and beyond.Annu. Rev. Plant Biol.69, 301–328 (2018).

【3】R. Hedrich, Ion channels in plants.Physiol. Rev.92, 1777–1811 (2012).

【4】T. Engelsdorfet al., The plant cell wall integrity maintenance and immune signaling systems cooperate to control stress responses inArabidopsis thaliana. Sci. Signal.11, eaao3070 (2018).

原文链接：

https://www.pnas.org/content/119/1/e2119258119