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【地球生物全系列——从单细胞到人类】担子菌门—黑粉菌亚门

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担子菌门—黑粉菌亚门

真核生物域

真菌界

担子菌门

黑粉菌亚门

黑粉菌亚门(学名:Ustilaginomycotina)是担子菌门下的一个亚门。该亚门下含根肿黑粉菌纲(Entorrhizomycetes)、黑粉菌纲(Ustilaginomycetes)、外担菌纲(Exobasidiomycetes)三个纲及马拉色菌目(Malasseziales)。

分类:

根肿黑粉菌纲(Entorrhizomycetes)

黑粉菌纲(Ustilaginomycetes)

外担菌纲(Exobasidiomycetes)

地位未定

马拉色菌目(Malasseziales)

1.根肿黑粉菌纲

根肿黑粉菌纲(学名:Entorrhizomycetes)是担子菌门黑粉菌亚门下的一个纲。该纲仅含一个目(根肿黑粉菌目,Entorrhizales),该目下也仅含一个科(根肿黑粉菌科,Entorhizaceae)。此科中的真菌可寄生于灯心草科及莎草科植物上并形成菌瘿,内生冬孢子。

分类:

根肿黑粉菌目(Entorrhizales)

根肿黑粉菌科(Entorhizaceae)

2.黑粉菌纲

黑粉菌纲(学名:Ustilaginomycetes)是担子菌门黑粉菌亚门下的一个纲。这一纲中的真菌是真正意义上的黑粉菌(smut fungi)。它们已知可以寄生于70个属1400个物种上。

分类:

条黑粉菌目(Urocystales)

条黑粉菌科(Urocystaceae)

黑粉菌目(Ustilaginales)

炭黑粉菌科(Anthracoideaceae)

黑粉菌科(Ustilaginaceae)

(1)黑粉菌目

黑粉菌目(学名:Ustilaginales)是担子菌门黑粉菌纲下的一目。该目真菌是重要的植物病原菌,可引起多种植物的黑粉病。另有少数黑粉菌的菌瘿可食用,如原产自墨西哥的玉米蘑菇(玉米黑粉菌)、原产自中国的茭白(菰黑粉菌)等。

本目真菌产生黑色冬孢子集团,状如黑粉。冬孢子为二倍体,多球形,有各种颜色,孢壁有刺、疣、网纹或光滑,单生或结合成双或成球。孢子球易分离,或永久结合不分离。有的孢子球由一层不育细胞包围。

黑粉菌没有有性器官,质配发生于两亲和细胞间(两担孢子间、两分生孢子间或两者的芽孢间)。菌丝的片段也能互相结合产生双核菌丝。多数黑粉菌为两极性,其亲和性由两个等位基因控制。

黑粉菌的无性生殖产生分生孢子,单核菌丝或双核菌丝都能产生。分生孢子常生在小梗上,能强力射出。

黑粉菌具有重要的经济意义。它所引起黑粉病(或称黑穗病),如小麦散黑穗病等,可造成作物严重减产或颗粒不收。

黑粉菌目下分2科:黑粉菌科:担子有隔,担孢子侧生;腥黑粉菌科:担子无隔,担孢子顶生。有的学者建议把所有的黑粉菌归为1科。

下属科:

炭黑粉菌科(Anthracoideaceae)

黑粉菌科(Ustilaginaceae)

(2)黑粉菌科

黑粉菌科(学名:Ustilaginaceae)是属于黑粉菌纲黑粉菌目的真菌,寄生在禾本科、蓼科、莎草科等植物上,可引起植物的黑粉病。

本科真菌冬孢子单生或结成半永久性的孢子球,初期生双核,最后双核融合为1个二倍体核,或立即萌发或需要休眠期。萌发时孢壁破裂生出原菌丝,形如芽管。二倍体核迁入原菌丝,进行减数分裂,分为4个单倍体核。

本科冬孢子的存活期变化很大,植物蜡叶标本上的孢子可存活3~10年,大麦坚黑粉菌可存活23年。寄主植物以禾本科、莎草科为主,寄生在花序、子房、花器、茎、叶、根等部位。

本科下分约12属450种,其中黑粉菌属最大,约300种,小麦散黑粉菌、大麦散黑粉菌、玉米黑粉菌都是重要而普遍分布的病原菌。轴黑粉菌属约30种,寄生于禾本科与蓼科植物。如高粱丝穗黑粉菌、高粱坚粒黑粉菌、高粱散粒黑粉菌等。团黑粉菌属寄生在寄主的各部位,以花部为主,如高粱团黑粉菌。

3.外担菌纲

外担菌纲(学名:Exobasidiomycetes)是担子菌门黑粉菌亚门下的一个纲。该纲真菌与一些植物的菌瘿有关。这一纲共包含六个目,分布为实球黑粉菌目(Doassansiales)、叶黑粉菌目(Entylomatales)、外担菌目(Exobasidiales)、Georgefischeriales、Microstromatales以及腥黑粉菌目(Tilletiales)。

分类:

实球黑粉菌目(Doassansiales)

实球黑粉菌科(Doassansiaceae)

叶黑粉菌目(Entylomatales)

叶黑粉菌科(Entylomataceae)

外担菌目(Exobasidiales)

外担菌科(Exobasidiaceae)

粉座菌科(Graphiolaceae)

腥黑粉菌目(Tilletiales)

腥黑粉菌科(Tilletiaceae)

(1)叶黑粉菌目

稻叶黑粉,叶黑粉菌属。

形态特征:病菌冬孢子堆黑色长方形,散生,有的椭圆形或近圆形,埋生在寄主表皮下,大小0.5-4×0.5-1.4(mm)。冬孢子近圆形至多角形,壁厚,暗褐色,大小7.5-12.5×7.5-10(μm),萌发时生出短棍棒状无色的先菌丝,顶生淡橄榄色棒状至纺锤形担孢子3-8个,担孢子再生次生小孢子,呈叉状排列。

生存环境:冬孢子萌发温限21-34℃,适温28-3℃。寄生在茎、叶组织中,不形成黑粉而形成病斑,病菌以冬孢子在病残体或病草上越冬。翌年夏季萌发,产生担孢子和次生担孢子,借风雨传播侵入叶片。土壤瘠薄的缺肥田,尤其是缺磷、缺钾田块发病重。田边、路旁或营养不良的植株基部叶片易发病,早熟品种较晚熟品种发病重,杂交稻进入分蘖盛期即开始发病,个别地块发生很重。

分布范围:世界广布,中国中部、南部稻区普遍发生,北方稻区较少。

(2)外担菌目

本目真菌不形成担子果,在受害部的表面形成子实体。大多内寄生在杜鹃科、山茶科、樟科等植物上,侵染部位为茎、叶或花芽,引起叶斑和肿瘤等畸形。染病的组织变红,引致瘤、瘿和帚状丛枝。

本目仅有外担菌科1科5属。最常见的是外担菌属。常见种为引起茶饼病的坏损外担菌。

(3)腥黑粉菌科

生物学特征:本科真菌冬孢子单生或结合成永久性的孢子球。冬孢子萌发时,核就进行减数分裂,并继续分裂为8个单相核,然后才移入原菌丝。原菌丝无隔,如小麦网腥黑粉菌,顶生8个担孢子。半数为A1,半数为A2,两亲和担孢子互相结合成H形,质配时,H形一方的原生质流入另一方中,而后产生小梗,双核同时分裂产生新月形双核分生孢子。分生孢子生芽管入侵寄主,最后产生冬孢子球,由H形成员发生的双核菌丝也可不生分生孢子而直接侵染寄主。

主要种属:本科下分约13属250种。其中腥黑粉菌属最大,可生在植物各部位,但以子房为多,孢子单生,常有腥味,约90种,如小麦光黑腥粉菌、小麦网腥黑粉菌、谷子腥黑粉菌、稻粒黑粉菌。条黑粉菌属的孢子结合成孢子球,中央为1至多个孢子,有一层不育细胞围生,约100种,如粉菌等。叶黑粉菌属寄生在茎、叶组织中,不形成黑粉而形成病斑,约有90种,如稻叶黑粉菌。

4.马拉色菌目

下属:马拉色菌科(Malasseziaceae)

马拉色菌属(以前被称为糠秕孢子菌)是一种真菌界的属,被认为是酵母类真菌,本属的物种自然存在于人和动物的皮肤上。如果它导致伺机性感染,则可以在胸背等部位引起色素淡化(hypopigmentation)。

该属的命名和分类存在着令人困惑的情形,因为历史上曾经出现一系列的命名变化。在这种酵母上的研究工作一直很困难,因为在实验室条件下极难繁殖。

马拉色菌属最初是由法国科学家路易斯-查理·马色拉在19世纪的时候发现的。雷蒙·萨博劳在1904年发现了一种导致头皮屑的微生物,并且命名为秕糠马拉癣菌(Pityrosporum malassez),以纪念马色拉本人。但这个命名在当时指的是这一个物种,而不是一个属。当后来发现这两次发现的物种是同一种微生物之后,“马拉色”这个名字就根据命名优先原则被保留下来。

而到了20世纪中期,它又被重新分成两个独立属:

秕糠(马色拉)椭球菌(Pityrosporum(Malassezia) ovale)。该属的真菌需要油脂才能存活,并且仅仅在人身上发现。秕糠椭球菌属后来又被细分为两种属,秕糠球椭菌属和秕糠球菌属(P. orbiculare)。不过目前的资料认为这两种说法实际上都是指的同一个真菌属,人们更愿意称之为秕糠色马拉癣菌属(M. furfur)。

厚皮马拉色菌属(Pityrosporum(Malassezia) pachydermatis)。该属的真菌是嗜油脂的,但并非依赖于油脂才能存活。该属的真菌被发现广泛存活于各种动物身上。

在21世纪90年代中期,法国巴黎巴斯德研究所的科学家们发现了更多的种。

近年来鉴别皮肤上马拉色菌的手段与法医用来鉴别嫌疑犯的分子学或者基因相关的技术手段很类似,这些研究表明这种菌属能引起绝大多数的皮肤病,比如大部分情况下的头皮屑和脂溢性皮炎是球形马拉色菌属引起的(虽然通常也和限制性马拉色菌属有关)。花斑癣通常也和这种真菌的感染有关。

由于这种真菌需要油脂来生长,因此它通常会感染[脂腺]发达区域,例如:头皮、脸部以及上半身。当这些真菌繁殖速度过快时,细胞的自然更新过程就会受到干扰,瘙痒及皮屑就会出现(和其它真菌或者细菌感染的情况类似)。球形马拉色菌在人的头部皮肤上的数量可以超过一千万个。

2007年启动的一个球形马拉色菌属基因测序计划,发现该菌属有4,285个基因[16],大约是人类基因大小的三百分之一。该菌使用8种不同的油脂分解酶以及3种磷脂分解酶来分解头皮上的油脂。另一个令人惊奇的发现是,球形马拉色菌属可能有有性繁殖的能力,不过并没有在实验室或者其它任何条件下观测到这一现象。

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