疫情之下，你的偏执从何而来？看着你难受，我的mPFC也很心疼；你说的累是什么累？ | Paper Alert # 32

认知与行为

疫情下的不确定性与偏执心理

Suthaharan et al., Nat. Hum. Behav.

@肖本

新冠疫情给世界各地的人们带来极大的不确定性。危机之下，许多人也不免变得更加偏执多疑（paranoid），产生“总有人想要害我们”的感觉。使用学习任务和数学建模来分析人们信念更新过程（belief updating）的研究显示，偏执心理或许与人们处理不确定性的方式有关。那么，疫情是否真的增加了人们的偏执心理，现实世界中的不确定性又是否会改变人们在学习任务上的表现呢？一篇发表在《自然-人类行为》上的研究在疫情前、封锁期间和解封后的三个时间点上在线招募了大量被试来完成两种学习任务，并通过分层高斯过滤器模型（Hierarchical Gaussian Filter，HGF）来区分被试对于基础的概率关系（contingency）和更高层的“易变性（volatility）”的信念及学习速度，以此考察疫情、不确定性以及偏执心理之间的关系。

- Suthaharan et al., Nat. Hum. Behav. -

如上图所示，在学习任务中，人们需要从三个选项中做出选择，以此获得奖励。在非社会版的任务中，这三个选项是不同的纸牌，而在社会版的任务中，这三个选项则代表了三名“合作伙伴”。随着任务的变化，每个选项与奖励之间的概率关系也会改变，以此带来多层次的不确定性。该团队之前的研究表明，在成功获得奖励后，偏执指数更高的人更有可能会在下一次尝试中选择其他选项，也就是说他们的“赢换率（win-switch rate）”要更高。HGF模型的结果也显示，偏执指数较高者对于“易变性”的先验估计（prior）以及敏感度都要高于低偏执指数者。

- Suthaharan et al., Nat. Hum. Behav. -

本次研究的结果显示，随着疫情的发展，人们的偏执指数也不断上升，而其涨幅也高于焦虑指数的改变。有趣的是，如上图所示，州政府的防疫积极性似乎会影响偏执心理乃至人们在学习任务上的表现。这里，积极防疫（pro-active）主要是根据封锁的速度来判定的。该研究显示，在封锁期间，那些积极防疫的州的居民均有较低的偏执心理、赢换率和先验易变性。在社会版的任务中，更偏执的人也更有可能相信他们的虚拟伙伴蓄意破坏了他们获取奖励的进程。

- Suthaharan et al., Nat. Hum. Behav. -

研究人员还注意到，解封后，就口罩的政策而言，偏执心理似乎更常见于强制佩戴口罩的州（上图绿色部分），而非那些仅仅是建议佩戴口罩的州（黄色部分）。为了进一步探究这一现象，研究者关注了各州在“文化松紧性”（cultural tightness and looseness，CTL）上的差异——CTL高的州有更多的规定，对于违规行为的宽容程度更低，而CTL低的州则相反。根据研究人员所收集的自我报告，CTL高的州，其居民自觉戴口罩的程度反而更低。他们根据这一结果重新分析了偏执心理的数据——如下图所示，在强制佩戴口罩、高CTL且实际戴口罩情况最糟的州，其居民的偏执指数也最高。研究人员指出，在更“守规矩”的文化背景下，看到普遍的违规不戴口罩的现象后，人们可能会变得更加偏执；不过，他们也表示，或许文化上保守的州所采取的强制口罩令才是偏执的诱因，而这会导致更少的人佩戴口罩。

- Suthaharan et al., Nat. Hum. Behav. -

最后，研究人员还考察了部分被试对于新冠疫苗阴谋论的信念以及对于“匿名者Q（QAnon）”这一阴谋论的认同程度。他们发现，如果一个人更相信新冠疫苗有关的阴谋论或匿名者Q，那么他们的偏执指数、选择的多变性（也就是赢换率）和对于易变性的先验估计都会更高。研究人员解读说，不稳定的环境——也就是日常及社会生活中的易变性——或许是这些阴谋论的温床。

总之，借助疫情的大背景，该研究搭建起了实际生活环境的变化和实验室中的“不确定性”间的桥梁，并探究了影响偏执心理乃至学习任务表现的社会因素。的确，时代的易变性和地方政策以及文化均会对实验结果产生影响——或许，根据实际生活中的需求，人们会相应地调解自己预估不确定性的方式，而这种一般性的（domain-general）变化才是社会行为背后的推动力。不过，研究人员也承认，虽然社会版和非社会版的学习任务在其实验结果上是基本等效的，但目前的实验设计并不能从根本上确立不确定性及社会行为之间的因果联系。

doi: 10.1038/s41562-021-01176-8

用数学建模解密疲劳的两种形态

Müller et al., Nat. Commun.

@肖本

我们为什么会感到精疲力竭？短暂的休息在多大程度上可以缓解疲劳（fatigue）？疲劳有哪几种？当我们需要决定自己该不该为某一目标而付出努力（effort）的时候，疲劳又是否会暗中影响决策的过程？在近日发表的文章中，牛津大学的研究人员利用数学建模分析人们付出努力的意愿的动态变化，并结合fMRI数据和建模结果窥探与不同疲劳类型相关的神经活动。

在他们的实验中，人们有两种回报及所需努力程度各异的选择：去“休息”，或是去“工作”。如果你选择去“休息”，五秒钟后你仍然可以获得一单位的奖励；不过，如下方图a所示，假如你选择了“工作”，你就需要在之后的五秒内施展你的握力，才能获取比“休息”时高六至十倍的奖励，而工作所需的努力程度也会分为三个不同的等级（如下图图b中所示）。

- Müller et al., Nat. Commun. -

用握力获取奖励的任务本身并不“困难”——在超过96.8%的尝试中，被试者都可以成功取得奖励。然而，随着实验的进展，被试会逐渐放弃那些所需努力程度更高的选项，尽管这些选项仍可以提供更丰厚的奖励。这是否可以归因于疲劳呢？可以预见的是，付出的努力越多，疲劳程度就越高，而疲劳会降低人们付出努力的意愿，从而进一步降低选项的主观价值（subjective value，SV）——这便是疲劳加权后的努力折扣（fatigue-weighted effort-discounting）。

根据现有的理论，研究人员进一步猜想说，疲劳可以分为两种，有一类“可恢复的疲劳（recoverable fatigue，RF）”会随着每一次的休息而降低，而“不可恢复的疲劳（unrecoverable fatigue，UF）”则只会伴随着每一次努力增长。为此，他们建立了相应的模型（也就是下图中的model 5）来解释，并与其他的可能性相比较。结果显示，将疲劳分为两类的模型的确是最佳的，而每次尝试中RF和UF的值也可以帮助预测该尝试中被试的选择。

图注：SV为主观价值；R为奖励值，F是疲劳程度，而E则是每一次尝试中所付出的努力。k值因人而异，代表奖赏与努力之间的权重，由前期实验中的选择计算得来。T为休息的时间，而α、δ、θ等则是自由参数。

Müller et al., Nat. Commun.

但是，建模所示的“疲劳”真的是我们所感知到的“疲劳”吗？为了进一步确认模型中的疲劳与主观感受中的疲劳的联系，研究人员还完成了另一组行为学实验，让被试在每次尝试后汇报疲劳的程度。不过，这一实验中的被试并没有选择“工作”或是“休息”的机会。结果显示，将疲劳区分为两个组成部分的模型也可以较好地拟合主观评分，胜过只增不减的纯UF模型，或是只有RF的模型。

研究人员还利用模型中不同的变量（RF、UF和SV）来解释神经活动，并主要关注被试在选项出现后所产生的BOLD信号。如下图所示，他们发现，后喙侧扣带区（posterior rostral cingulate zone，RCZp）的活动只同RF呈负相关，而前喙侧扣带区（posterior rostral cingulate zone，RCPa）以及中额回（middle frontal gyri，MFG）的活动则与UF呈负相关。另外，与SV相关的区域为腹侧纹状体（ventral striatum，VS）和额上回（superior frontal gyri，SFG）以及额极（frontal pole，FP）。他们还发现，VS活动受RF和UF影响的程度分别和δ及θ这两个参数有关——因此，研究人员认为，VS可以整合奖赏与疲劳信号。

- Müller et al., Nat. Commun. -

总之，该研究虽未能进一步将模型中的“疲劳”对应到生理或代谢方面的变化，但也已为今后关于不同时间尺度上的疲劳信号的研究提供了理论框架。虽然“可恢复”和“不可恢复”的疲劳并非全新的概念，但这是人们第一次用定量的手段刻画二者，以此捕捉工作动力（willingness to work）的动态变化。希望读者们也可以劳逸结合，妥善管理这些潜在的疲劳信号。

doi: 10.1038/s41467-021-24927-7

看着你难受，我的mPFC也很心疼

Lee et al., Nat. Neurosci.

@Veronica

孤独症患者的世界是纯白色的，他们只与最亲近的家人相处。一个人，没有玩伴，在家专注地数火柴玩积木，天气好就坐在野外看火车飞驰。他们有幸无需理解世俗的勾心斗角、尔虞我诈，但也不能体会亲友的狂喜和悲恸，暗淡和希望。最早的时候，孤独症被称为“共情障碍”，虽然他们拥有自己的全世界，但终其一生也无法拿到走进别人心门的钥匙。

在正常人的大脑里，内侧前额叶皮质（mPFC）中有一群神经元是能区分彼此的。这些编码“你”的神经元，与编码“我”的神经元互不重叠。近日来自哈佛大学的学者发现，在正常小鼠的mPFC脑区，看着对方难受时，编码“你”的神经元也会心疼的放电，而在Shank3缺失的孤独症小鼠模型中，这些编码“你”的神经元则大部分被“我”的神经元取代了——这或许就是孤独症患者共情心缺失的原因吧。

在这个实验中，研究人员在孤独症小鼠和正常鼠的mPFC脑区植入电极，记录在不同“你”和“我”的场景下单细胞的放电情况。这些“你”场景包括：亲眼目睹另一只小鼠得到食物奖励、把另一只小鼠放在不舒服的压缩空间里、或者对小鼠什么都没有做的场景（控制组），这只小鼠可能是被记录小鼠熟悉的小伙伴，也可能是素未谋面的陌生鼠。另外一组关于“我”的场景则分为自己亲身体验实物奖励、压缩空间惩罚和控制组三种。

- Lee et al., Nat. Neurosci. -

如果一个神经元在小鼠看到小伙伴难受时的放电情况，不同于看到小伙伴被奖励时的情况，并且在自身难受和自身被奖励时的放电情况没有区别，那么，这个神经元就被认为能编码他人经历的神经元（以下简称他者神经元），相反的，如果一个神经元只能区分自身的不同经历，而不能区分小伙伴的经历，则被认为是编码自身经历的神经元（以下简称自身神经元）。

研究人员发现，在正常小鼠中，他者神经元占所有记录的神经元总数的30%，自身神经元占25.9%，这两种神经元很少重叠，“你是你，我是我”，两者泾渭分明。进一步的控制组实验表明，这些神经元的放电并不来自经历本身，因为如果放一个小鼠玩具代替小鼠小伙伴，并不能诱导它们放电；放电也并不因为其他气味、声音等间接刺激导致，因为如果将小鼠用隔板隔开以后，就只剩下7%的神经元能对小鼠的经历放电了。因此，“他者神经元”和“自身神经元”能编码在真实社交场景下他人和自身的经历。更有趣的是，如果对面是熟悉的小伙伴，“他者神经元”的放电情况会区别于陌生小伙伴，而且放电也更加猛烈——小鼠的他者神经元不仅能编码小伙伴经历了“什么”，还能编码到底是“谁”在经历。

- Lee et al., Nat. Neurosci. -

如果是Shank3杂合子的孤独症小鼠，情况又如何呢？研究人员惊奇的发现，相比于正常小鼠的30%，孤独症小鼠的他者神经元只占记录神经元总数的9.2%，而且即使它们编码他人的经历，这些神经元的放电强度也大大小于正常小鼠。相反，“自身神经元“在孤独症小鼠身上则高达38.2%。简单的计算就可以得知，正常小鼠“他人”:“自身”神经元=1.1:1，而孤独症小鼠的这一比例为1:4。并且，不同于正常小鼠“你是你，我是我”的风格，孤独症小鼠所有编码他人经历的神经元都同时编码自身经历，走的是“你中有我，我中有你”路线。

那如果将Shank3补回mPFC脑区又会怎样呢？研究人员通过基因手段做到了这一点，他们发现如果将Shank3补回去以后，孤独症小鼠社交行为显著增多了，而且“他人神经元”和“自身神经元”的数量比例也增加到和正常小鼠接近的水平，虽然还是有一部分神经元“你中有我，我中有你”，但慢慢有更多的神经元学会分清彼此了。

希望未来随着基因治疗的普及，科学家能通过补回孤独症患者缺失的基因，还他们一份读懂他人的世界吧，虽然这个世界不一定完美，但至少能让他们有机会来过~

doi: 10.1038/s41593-021-00888-4

系统与网络

海马神经元也能“漫游”抽象

Knudsen & Wallis, Cell

@Orange Soda

人类大脑的海马区受损会严重影响情景记忆，而在啮齿动物上的实验表明海马神经元能编码动物在环境中的位置。对于这些现象的一个统一解释就是，海马实际上负责构建一个“认知地图“（认知地图包括环境中各种特征之间如何联系的信息）。最近在人类被试上的研究记录了人类海马区的fMRI信号，发现海马区能编码多维的抽象空间——正如它编码真实的空间位置那样。Knudsen和Wallis希望能在猕猴上进行神经元层面的记录，进一步探究海马区神经元如何表征抽象空间。

Fig.1 实验设计

Knudsen & Wallis, Cell

实验中，猕猴需要在三幅图片中选择一幅，这三张图片意味着不同量的果汁奖励，并且每幅图所代表的奖励多少会逐渐改变（Fig.1A）；与此同时，研究者在前侧海马区（CA3&CA1）记录单个神经元的活动。Fig.B所示为图片在价值空间内逐渐变化的轨迹，Knudsen和Wallis发现有很多海马神经元对抽象空间（价值空间）的不同位置具有选择性发放（Fig.1C）。不论在二维空间还是三维空间，这种选择性在重复实验中表现一致，不同次反应的相关性显著高于随机（Fig.2B&2C，Fig.3A&3B）。以上的结果说明，海马神经元会编码价值空间中的具体位置，并且较为均匀地覆盖了整个轨迹范围（Fig.2E给出了记录到的神经元感兴趣的空间位置分布）。

Fig.2 价值空间神经元反应的一致性

Knudsen & Wallis, Cell

Fig.3 三维空间中的价值表征

Knudsen & Wallis, Cell

在啮齿类动物的实验中，当动物在一条直线上跑动时，海马的位置细胞还会区分运动方向（不同运动方向上的同一个位置反应是不相关的）。因此，Knudsen和Wallis进一步想知道海马的价值空间神经元是否也表现出同样的性质。新的实验中轨迹设计成双扭形（Fig.4A&4B），研究者发现，当轨迹以相同的方向穿过特征空间时，一部分位置细胞活动显著相关；而方向相反时则存在更少的神经活动相关（Fig.4C）；还存在部分神经元在不同方向的轨迹上偏好的位置在相反的两端（Fig.4B中间的例子），但这类神经元并不常见。

Fig.4 海马神经元对价值空间的编码区分轨迹方向。

Knudsen & Wallis, Cell

接着，Knudsen和Wallis设计实验继续探究海马神经元的一个重要特质：那就是随着环境的改变，位置细胞的空间表征也会变化。实验采取A-B-A'的设计（Fig.5A），其中A和A'中采用相同的刺激图片，B中的刺激图片则与这两组不同。在这样的实验设计下，海马神经元需要重新建立刺激-输出的映射关系，重新组织价值空间的表征。研究者观察到，当实验条件变化后，大多数神经元在价值空间内偏好的位置都发生了变化；而当实验环境还原到与最初相同时，一部分神经元回到了最初的反应模式（即A条件下，Fig.5B上排），而一部分则保留变化条件下的反应模式（即B条件下，Fig.5B中排），另外还有一部分保留了两种条件下的表征（Fig.5B下排）。在A和A'、B和A'的神经反应之间观察到了显著正相关，但这种相关并不存在于A和B之间（Fig.5C）。

Fig.5 保持轨迹不变，仅改变刺激，海马价值空间神经元的空间映射发生了重排

Knudsen & Wallis, Cell

Knudsen和Wallis报告了猕猴海马区神经元对价值空间的表征。这种表征对轨迹方向具有选择性，并且具有动态性，随着环境变化而重新构建。另外，这一结果也说明海马参与了基于价值的学习过程。

doi: 10.1016/j.cell.2021.07.010

编者：阿莫東森、Veronica、Orange Soda、肖本

编辑：阿莫東森 | 排版：光影

封面：纪善生